См. также статьи «Масштаб в экологии», «Островная биогеографическая теория», «Равновесие в природе», «Регулирование численности популяции».

Понятие «равновесие в природе» стало одним из центральных положений экологической мысли, начиная с древних времен. Хотя это словосочетание несколько неопределенно (равновесие чего именно?), оно предполагает, что природа, если ее не тревожить, всегда будет оставаться в состоянии гармонии и совершенства. На протяжении многих веков эта гармония отождествлялась с божественным провидением. Например, согласно древнегреческому философу Геродоту, хищники не съедают всех животных, на которых охотятся, по той причине, что божественное провидение наделило их различным механизмом размножения: робкие травоядные производят многочисленное потомство, тогда как «жестокие и вредные создания довольно бесплодны». По Геродоту, львица за всю жизнь рождает только одного детеныша, потому что по мере роста он своими когтями разрывает ее матку на части. К счастью для львов, дело обстоит вовсе не так, иначе это был бы слишком плохой пример божественного провидения — львы полностью исчезли бы, если бы две взрослые особи рождали всего одного детеныша.

Иногда божественный гнев разрушает равновесие, но позже природа возвращается в состояние гармонии. Более основательные сомнения в божественной справедливости возникли тогда, когда были найдены первые ископаемые остатки и люди поняли, что они принадлежат вымершим видам. Если в природе наблюдается такое замечательное равновесие, то почему эти виды исчезли с лица Земли?

В XX веке взгляды на природное равновесие постоянно менялись, начиная с утверждения Чарлза Элтона о том, что «равновесия в природе не существует», и заканчивая идеями, что виды сами поддерживают равновесие ради «общего блага». Эти идеи даже породили теорию о том, что все сообщества и даже Земля в целом представляют собой «сверхорганизмы». В наши дни ни один серьезный ученый не разделяет взглядов об общем благе или сверхорганизмах, и большинство их склоняются к точке зрения Элтона.

Споры по поводу равновесия в природе оказывают большое влияние на то, каким образом мы используем природу и вмешиваемся в ее процессы. От этого зависит, будем ли мы стремиться сохранить природу такой, какая она есть, или будем изменять ее.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Нарушения», «Популяция», «Равновесие», «Регулирование численности популяции».

Представьте себе, что два вида вьюрков, питающихся семенами, живут в одном и том же месте. Семян мало, и виды конкурируют между собой. Но, несмотря на конкуренцию, виды могут сосуществовать при условии, что между ними наблюдается разделение ресурсов, то есть в данном случае они потребляют семена разных размеров. Разделение ресурсов имеет место, поскольку каждый из видов задерживает свое развитие в большей степени, чем развитие конкурента, что является одним из условий сосуществования. Поэтому один вид не становится достаточно распространенным и многочисленным, чтобы вытеснить другой. Точное количество ресурсов, которое должны «перекрываться» для того, чтобы один вид вытеснил другой, варьируется для каждого конкретного вида и зависит от многих факторов.

Ресурс может разделяться по положению в местообитании, а также по своим параметрам, таким, как вид пищи или размер. Некоторые экологи утверждают, что ресурсы могут распределяться и по времени, которое является дополнительным измерением (временное разделение ресурсов), хотя это и не так просто себе представить. До тех пор пока виды используют различные типы ресурсов или пока ресурсы восстанавливаются достаточно быстро, временное разделение ресурсов, по всей видимости, не очень эффективно, поскольку отдельные виды потребляют ресурсы первыми и они не достаются тем, что появляются позднее.

Считается, что разделение ресурсов — это обычное средство, с помощью которого виды, конкурирующие за ресурсы (см. «Межвидовая конкуренция»), способны сосуществовать. Однако обратное не обязательно верно: если в природе виды разделяют ресурсы, то это еще не значит, что они являются конкурентами. Вполне может случиться так, что виды конкурировали в прошлом и разделение ресурсов положило конец их конкуренции. Или конкуренция привела к вымиранию видов, которые потребляли общие ресурсы, оставив только те, чьи ресурсы были абсолютно другими и не мешали сосуществованию. Если же ресурсы не ограничены, то совпадение или разделение ресурсов не играет важной роли.

См. также статьи «Вытеснение признака», «Межвидовая конкуренция», «Ниша», «Сосуществование видов».

В большинстве экологических систем основная растительная биомасса не поедается животными и сразу переходит к стадии разложения. Наземные экосистемы содержат почти в два раза больше мертвого растительного материала (детрита), чем растительной биомассы; материал этот поедают огромные полчища организмов — редуцентов, — последнее звено пищевой цепи. Но, возможно, потому, что основная часть этого процесса скрыта под землей или под водой, разложению не уделялось должного внимания, даже несмотря на тот факт, что существование некоторых сообществ поддерживается благодаря потреблению мертвого органического вещества. Например, основной источник питательных веществ в глубоководных океанических зонах, а также во многих лесных водоемах — это остатки умерших организмов, от опавших листьев до мертвых китов и планктона, опустившихся на морское дно.

Разложение происходит вследствие физиологических и биохимических причин. Редуценты (прокариоты и грибы) расщепляют сложные органические соединения на более простые неорганические, которые потом потребляют растения; такой процесс называется минерализацией. Это, как очевидно, самая важная стадия круговорота питательных веществ. Хотя потребители детрита питаются непосредственно разлагающимися растениями и/или бактериями-редуцентами, живущими среди разлагающихся веществ, сами они непосредственно детрит не минерализуют. Однако они измельчают фрагменты, увеличивая площадь деятельности микроорганизмов. Следовательно, разложение происходит более эффективно при наличии как редуцентов, так и потребителей детрита.

Остатки умерших растений не очень питательны: в древесине много трудно усваиваемых веществ, таких, как целлюлоза и лигнин, к тому же лиственные деревья, перед тем как погибнуть, сбрасывают листья, в которых и содержится основная часть питательных веществ. Почему лишь очень немногие животные выработали способность переваривать целлюлозу, остается загадкой, поскольку это основной компонент растений; вместо этого они «полагаются» на бактерий и простейших, переваривающих растения за них. Мертвые животные, напротив, очень питательны, поэтому пользуются «широким спросом» у многочисленных потребителей падали. Животных часто успевают съесть до того, как они полностью разложатся.

См. также статьи «Микробная петля», «Первичная продукция», «Экосистема».

В конце XIX века европейских скворцов завезли в Центральный парк Нью-Йорка; к концу XX века они распространились по всей стране. Это яркий пример расселения популяции.