им нужно как-то помещаться внутри. Член такого типа встречается у многих копытных (быков, баранов, свиней), а также у крокодилов и черепах.

Часто у пениса на конце есть так называемая головка полового члена (по-английски она называется glans, что на классической латыни означает «желудь», а на латыни эпохи Возрождения — «пуля», а это уводит нас совсем в другом направлении). К головке подходят кровеносные сосуды, и при возбуждении она может набухать от притока крови настолько, что готова лопнуть. Иногда набухание происходит довольно внезапно, по крайней мере для человеческого глаза.

Руки, ноги и пенисы

Процессы эволюции любых органов объединяет тот факт, что природа может работать только с тем, что уже есть. В случае с пенисом амниотов это означает использование для его формирования «плана постройки» конечности (здесь должна быть шутка о третьей ноге). Гениталии и конечности имеют много общего с генетической точки зрения (возможно, это неожиданно), в том числе то, что их формированием управляют гены из семейств Sonic Hedgehog[84] и Hox.

Некоторые последовательности ДНК кодируют механизмы построения белков, но в ДНК гораздо больше участков, которые белки не кодируют. Некодирующие участки составляют около 98,5 % нашей ДНК и, в частности, регулируют процесс использования клеткой кодирующих фрагментов генома. Одним из типов таких регуляторных последовательностей являются энхансеры, которые, как следует из их названия, усиливают использование регулируемых ими кодирующих участков.

Энхансер под названием HLEB (названия последовательностей ДНК иногда трудно запомнить. Эта аббревиатура расшифровывается как «энхансер задних конечностей B») играет центральную роль в формировании у эмбриона конечностей. Он не является инструкцией по построению белка сам по себе, но позволяет клетке использовать ген Tbx4, который содержит такую инструкцию. Полученный белок Tbx4, в свою очередь, создает основу для развития задних конечностей у амниотов. Другими словами, за свои ноги вы, вероятно, должны благодарить Tbx4 и HLEB — без него Tbx4 не использовался бы на решающем этапе развития плода.

Исследователи установили значение HLEB, нокаутировав его — удалив — у мышиных эмбрионов{38}. Было обнаружено, что нокаут HLEB не только значительно задерживает развитие задних конечностей, но и нарушает развитие половых органов. Дальнейшие исследования показали, что в конечностях и гениталиях и мышиных эмбрионов, и эмбрионов ящериц наблюдается высокий уровень активности HLEB. При этом HLEB ящериц, внедренный в ДНК мыши, выполняет свою функцию — у эмбрионов развиваются как задние конечности, так и половые бугорки.

Возможно, вы знаете, что у змей, в отличие от ящериц, нет ног, хотя у их предков они и были, и есть гениталии — гемипенисы, которые при совокуплении выворачиваются из клоаки и порой выглядят устрашающе. Но в ДНК змей все еще есть энхансеры и гены, отвечающие за формирование задних конечностей, что заставляет нас задуматься: почему участок ДНК, отвечающий за формирование конечностей, спустя миллионы лет обнаруживается в геноме существа, у которого этих конечностей нет?

У некоторых низших змей, например питонов, в ходе эмбрионального развития конечности начинают формироваться, однако в результате апоптоза исчезают еще до вылупления змееныша (вспомним туатару и ее никудышний пенис). У высших змей (например, кобр или полозов) аналогичного процесса не происходит, однако в геномах и тех и других есть энхансер HLEB, а Tbx4 активно используется в тех областях их эмбрионов, где впоследствии разовьются гениталии.

Если вы возьмете змеиный HLEB и вставите его в геном эмбриона мыши вместо ее собственного HLEB, у эмбриона не сформируются задние конечности. Зато в результате эксперимента вы получите змеемышь или мышезмею (или как бы вы еще назвали мышь со змеиной задней частью). Змеиный HLEB мутировал ровно настолько, чтобы не способствовать развитию ног. Это объясняет отсутствие таковых у змей. Однако и у змеиных эмбрионов, и у мышиных эмбрионов со змеиным HLEB по-прежнему развиваются генитальные бугорки, а это означает, что энхансер все еще способствует формированию пениса у этих животных.

Можно предположить, что отсутствие конечностей давало змеям определенные эволюционные преимущества, а отсутствие пениса — нет. Именно поэтому изменения ДНК, которые могли бы остановить развитие генитального бугорка, никогда не получали зеленый свет. Природа продолжает формировать интромиттум у змей, используя по крайней мере часть механизма создания конечностей.

Предметом обсуждения вновь и вновь становится то, как быстро порой могут происходить подобные изменения. Нокаут HLEB у мышиных эмбрионов значительно менял анатомию их тазовых костей и делал бакулюм более тонким и мелким. Подумайте: потеря последовательности ДНК, которая даже не кодирует белок, изменила анатомию мыши в первом же поколении! Если и это вас не удивляет, то скажу, что нокаут HLEB также привел к развитию у 50 % самок мышей двух отдельных вагинальных отверстий. Конечно, достаточно и одного. Но если бы этот признак давал этим самкам какие-то эволюционные преимущества (например, позволял бы обманывать менее предпочтительных половых партнеров), он мог бы закрепиться. Иногда, например в случае с опоссумами и другими сумчатыми, развивается два влагалища, а когда приходит время сумчатому эмбриону выйти из матери, формируется и третье.

Кость

Явный признак того, что вы млекопитающее, — наличие кости в вашем пенисе. Не беспокойтесь, если ее там нет, исключать себя из этого класса не стоит. Просто бакулюм бывает только у млекопитающих (но не забывайте про универсальный закон биологии: из каждого правила есть исключения). Довольно мрачный по характеру приматолог Алан Диксон придумал забавный способ запомнить отряды животных, имеющих бакулюм. Это приматы (Primate; например, шимпанзе), грызуны (Rodentia), насекомоядные (Insectivora; например, землеройки), хищные (Carnivora) и рукокрылые (Chiroptera; летучие мыши летают со стояками). Вы, наверное, заметили, что начальные буквы латинских названий отрядов из этого списка образуют слово PRICC[85]. В этот перечень можно добавить и зайцеобразных (кроликов, пищух и т. п.), у которых тоже иногда бывает крошечный бакулюм (PRICCL?){39}. Теперь вам есть о чем рассказать на вечеринке.

Бакулюм, будучи всего лишь костью, привлекает, как мне кажется, слишком много внимания. Древние люди использовали такие кости в качестве орудий, да и в наши дни из них иногда изготавливают поделки, серьги и прочие украшения. Самый большой ископаемый бакулюм когда-то принадлежал сибирскому моржу и в 2007 г. был куплен сан-францисским одиториумом Рипли (Ripley's Believe It or Not!)[86] за $8000, что сделало его также самым дорогим бакулюмом в истории.

Бакулюм изучают биологи со всего мира. Эта кость вызывает море вопросов: у каких животных она есть, какие утратили ее в ходе эволюции, какие утратили, а потом обрели вновь и по каким причинам, сколько раз в ходе эволюции появлялся бакулюм, как