почвы (2–3 сантиметра) и мохово-лишайниковую дернину. Связано это с недостатком тепла и слабым прогреванием почв.

Простота сообществ почвенных организмов и малочисленность среди них хищных животных (вместе с достаточной влажностью почв) создают благоприятные условия для развития множества личинок двукрылых: комаров-звонцов, слепней, мокрецов. Взрослые стадии некоторых из них образуют так называемый гнус — бесчисленное множество кровососов, не дающих летом покоя ни человеку, ни животным.

Сельское хозяйство развивается в тундрах только у южной их окраины. Пахота в этих местах приводит к исчезновению всего комплекса обитателей естественных почв, ибо, как мы уже отмечали, эти животные обитают в подстилке и самом верхнем горизонте почвы, при пахоте подвергающихся наибольшему воздействию. На пахотных землях возрастает численность червей и некоторых личинок насекомых, увеличивается глубина их проникновения в почву (до 40 сантиметров) из-за лучшего дренажа, прогревания и аэрации почв.

Леса умеренного пояса… В лесных почвах животное население особенно многочисленно, хотя даже в пределах умеренного пояса заметно различается в отдельных районах. Обычны здесь дождевые черви, энхитреиды, личинки насекомых, многоножки, мокрицы, разнообразна микрофауна, широко распространены кроты.

Для подзолистых почв северной тайги характерно, что под подстилкой сразу залегает осветленный подзолистый горизонт. Снизу он граничит с горизонтом, в который проникают железо, гумус, илистые частицы.

Дерново-подзолистые почвы встречаются в южной тайге, они очень похожи на подзолистые, но сразу под подстилкой у них образуется гумусовый горизонт мощностью более 5, а нередко и до 15–20 сантиметров.

Южнее, в зоне широколиственных лесов, дерново-подзолистые почвы сменяются серыми лесными, которые отличаются еще большей мощностью гумусового горизонта — от 15 до 40 сантиметров и специфической ореховатой структурой. При движении с севера на юг подзолистый горизонт постепенно исчезает.

Состав почвенного населения лесов зависит от характера гумуса. Там, где гумус мягкий (мулль) и опад быстро разлагается и перемешивается, подстилка незначительна или отсутствует, а гумусовый горизонт достигает заметной мощности, отмечается обилие дождевых червей, кивсяков, мокриц, энхитреид и разнообразных личинок насекомых.

Общая биомасса их в буковых лесах Дании достигала на один квадратный метр 70–100 граммов, в СССР в богатых почвах сложных сосняков 52–65, в дубравах лесостепи около 100, а в дубравах Тульской области вес одних лишь дождевых червей достигает 81 грамма. В таких почвах обильна и микрофауна, хотя по массе заметно уступает мезофауне.

Иначе обстоит дело в лесах с грубым гумусом (мором), где на поверхности долгое время сохраняется мощный слой подстилки. Такие почвы населены по преимуществу мелкими организмами, особенно микроартроподами, энхитреидами, а из мезофауны — личинками двукрылых, дождевыми червями, кивсяками. Две последние группы, как и личинки жуков, в почвах с грубым гумусом представлены слабо.

Общий уровень биомассы животных в почвах с грубым гумусом невысок, хотя численность микроорганизмов значительна (микроартропод может приходиться до 1 миллиона на квадратный метр). В Бельгии биомасса беспозвоночных в грубогумусных почвах едва достигает 30 граммов на квадратный метр против 100 граммов в почве с мягким гумусом. В нашей стране биомассу животных в почвах северных хвойных лесов, где грубогумусные почвы обычны, оценивают в 20 граммов, в лесах северной тайги Карелии — не более 10 граммов, в средней тайге Якутии — 15–20 граммов на квадратный метр. Правда, здесь встречается множество личинок мух в подстилке, численность которых в лиственничниках Якутии достигает 100–800 экземпляров, а биомасса — 2–6 граммов на квадратный метр.

Многолетние исследования Г. Ф. Курчевой в дубравах Центрально-Черноземного заповедника в Курской области показали, что благодаря беспозвоночным лесная подстилка разлагается в 4–6 раз быстрее, чем при участии одних лишь микробов. А в Подмосковье только дождевые черви ускоряют разложение в 1,5–3 раза.

Велика роль животных в разложении гниющей древесины. Колоды сначала осваивают древоточцы, а на последних стадиях разложения дерева в нем поселяются обычные почвенные обитатели — кивсяки, дождевые черви, хищные жуки и многоножки.

Интересно, что в лесах палеозоя на поверхности почв скапливалось огромное количество мертвой органики слоем 15–40 сантиметров. Может быть, это происходило потому, что тогда не было еще многих животных — разрушителей этого опада? Не по той ли же причине скапливались мертвые деревья, образуя толщи угля.

Скорость разложения опада зависит от погодных условий, состава населения беспозвоночных. А вкусы животных не совпадают. Так, кивсяки и мокрицы охотнее питаются листьями ясеня и ольхи, а не дуба и бука, а дождевые черви предпочитают листья бузины и лещины листьям дуба и клена. Почти все виды мезофауны не едят опад хвойных пород, но его охотно потребляют панцирные клещи, которые, выедая хвоинки изнутри, увеличивают поверхность опада в 10 тысяч раз, делая его более доступным для разложения микроорганизмами. Высказано даже предложение искусственно расселять орибатид в местах, где разложение подстилки замедлено.

Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми растительными веществами, а разлагающими их грибами. Но их значение, несомненно, велико, поскольку численность этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше, чем у крупных форм.

Иногда даже говорят о ведущей роли микрофауны в разложении подстилки. По расчетам венгерского зоолога Я. Балога, мелкие членистоногие при весе 1,1 грамма за один и тот же срок потребили бы в 40 рае больше пищи, чем мезофауна в 6 граммов.

Как же меняется состав населения почвенных животных в разных лесах?

В тайге на подзолах и дерново-подзолистых почвах животные встречаются в самом верхнем слое почв и в подстилке практически не глубже 10 сантиметров. Поэтому в Финляндии был предложен простой и эффективный метод учета почвенных животных с помощью больших воронок-термоэклекторов, куда помещают на сетку слой почвы 0–5 сантиметров и обогревают его сверху электрической лампочкой. Животные уходят от нагрева вниз, под сетку, и попадают в ловушку. Такой метод очень прост, удобен, но пригоден для работы только с маломощными почвами, особенно с подзолами: более толстый слой почвы и в лабораторию переносить неудобно, да и животные не успевают из него выбираться, погибая в почве от перегрева.

Биомасса животных у северной границы тайги составляет 10–20 граммов на квадратный метр, а у южной — вдвое выше. По мере продвижения к югу с увеличением мощности гумусового слоя возрастает численность почвенных животных, их разнообразие, они проникают на все большую глубину. В еловых лесах около Москвы большинство животных обитает на глубине 15–20 сантиметров. Только зимой черви, клещи и ногохвостки спускаются глубже, стараясь не попадать в промерзший слой почвы. В особенно холодные зимы, когда морозы схватывают не успевшую накрыться снежным покровом землю, случается массовая гибель от вымерзания многих почвенных животных: дождевых червей, энхитреид, личинок