около 100 процентов, в то время как на поверхности — 15–20 процентов). Вся организация этих рачков приспособлена к экономии воды и к постоянному смачиванию жабр: множество бугорков и желобков на теле расположено так, что направляют к жабрам любую капельку воды. Влагу, полученную из пищи, мокрицы нередко выбрызгивают на жабры из анального отверстия.

Один из видов пустынных мокриц является вредителем, от которого страдают всходы многих сельскохозяйственных растений.

Как уже говорилось, почвообразователем в теплых, но не злостно иссушенных пустынях являются и термиты. Но они играют еще исключительно важную роль в формировании вторичной продукции биогеоценоза, поскольку служат кормом для множества других животных. В южной Туркмении, например, во время массового вылета термитов ими питаются все мелкие птицы, все хищные беспозвоночные, рептилии и даже лисицы и собаки. Весной всегда можно найти остатки термитов там, где кормились ночью скорпионы, фаланги, сколопендры и другие хищники из мира беспозвоночных.

На поливных землях пустынь роль почвообразователей берут на себя дождевые черви; большое значение приобретают и почвенные простейшие.

Еще в начале века С. С. Неуструев и Н. А. Димо указывали на роль дождевых червей в почвообразовании пустынь. Особенно благоприятные условия складываются для червей в поливных землях сероземного типа, где их численность может достигать 512 экземпляров на квадратный метр, а за год они выносят на поверхность 15–20 тонн земли на гектар, или 2 процента почвы. В Судане на землях, орошаемых водой Нила, черви за год выносят 26,7 тонны почвы на гектар.

Внесение в почвы сероземной зоны больших количеств минеральных удобрений и ежегодное попадание дефолиантов (на полях хлопчатника) снижают численность червей в десятки раз. Как следствие — уменьшается скважность почвы и на глубине нескольких десятков сантиметров создаются анаэробные условия. Это, в свою очередь, снижает биологическую активность почв, резко замедляется разложение органики, распространяются грибковые заболевания растений.

Изучая распределение почвенных животных по зонам и давая характеристику почвам в зависимости от населяющих их животных, приходится считаться еще с двумя обстоятельствами.

На одно из них обратил внимание известный энтомолог профессор Г. Я. Бей-Биенко. Оказалось, что, продвигаясь с юга на север, почвенные животные меняют свои пристрастия к почвам. На юге личинки широко распространенных насекомых заселяют влажные почвы тяжелого механического состава, а к северу они все более и более тяготеют к легким, хорошо прогреваемым субстратам.

Второе обстоятельство связано с изменением глубины обитания почвенных животных: те виды, которые на юге прячутся в глубоких горизонтах, по мере продвижения на север перемещаются ближе к поверхности, а у крайней северной границы распространения они живут в самом нижнем слое или в подстилке.

Каждая природная зона, таким образом, характеризуется своим комплексом почвенных беспозвоночных, многие из которых являются сами активными почвообразователями и определяют характер почвенного профиля.

Приспособленность многих почвообитающих животных к определенному режиму дает возможность более полно судить о свойствах и особенностях среды обитания.

Зоологическая диагностика почв

В нашей стране на основе почти 25-летних полевых исследований М. С. Гиляровым был разработан способ, позволяющий определить характер почв. Он детально был обоснован в его книге «Зоологический метод диагностики почв» (1965), удостоенной Государственной премии.

Предназначенный, казалось бы, для специальных сугубо зоолого-почвенных целей метод нашел применение при решении биогеографических и более общих, экологических задач. С его помощью была разрешена загадка происхождения таких образующихся на известняках почв, как красноцветные на Южном берегу Крыма.

О природе этих почв ученые спорили. Одни утверждали, что они лишь разновидность лесных буроземов, другие доказывали, что это обнаженные — после того, как оказались смыты позднейшие наслоения, — ископаемые третичные почвы, некоторые же считали, что это образующиеся в настоящее время почвы, такие же, как «красные земли» в Италии, типичные для берегов Средиземного моря.

Изучение почвенной фауны дало ответ на поставленный вопрос. Оно показало, что именно на красных почвах на известняках Южного берега Крыма основную массу видов почвенных животных (более 90 процентов) составляют беспозвоночные, которые распространены в Средиземноморье, причем известняки Южного берега Крыма для многих самые северные точки их распространения. Там же, на соседних участках, но с другими почвами, средиземноморских видов гораздо меньше, встречаются они редко, и количество их невелико. Следовательно, на самых прогреваемых участках известняков Южного берега Крыма сейчас микроклимат такой же, как и у берегов севера Африки или юга Италии, иными словами, почва средиземноморского типа может там образовываться и ныне.

Изучение почвенных животных безлесных горных вершин северо-западного Кавказа и крымской Яйлы позволило не только установить тип их почв (горные черноземы), но и судить об истории горных степей этого района. Стало ясно, что степная почвенная фауна, как и весь растительный и животный мир безлесных горных вершин, — наследники прежде существовавших здесь довольно сухолюбивых видов степного типа и средиземноморского происхождения, и появились они тут вовсе не потому, что в результате деятельности человека исчезли леса.

Таким же образом, с учетом физических и химических показателей, были определены темно-серые лесные почвы овражных лесов Левобережья Украины.

Существует четкая зависимость между типом почвы и естественным растительным покровом. Они сохранились в первозданном виде, если их не затронула хозяйственная деятельность человека. Если же почву используют в хозяйственных целях, то эта взаимосвязь, безусловно, нарушается.

В зоологическом методе диагностики почв особое место принадлежит крупным беспозвоночным. Они один из самых точных и ценных индикаторов. Поскольку эти животные малоподвижны, ареал их распространения ограничен и целиком зависит от окружающей их среды. Наличие тех или иных видов, их количество, плотность популяций — все это помогает определить свойства почвы, составить ее характеристику.

Применяя зоологический метод диагностики почв, исходят из следующих предпосылок. Каждый вид в пределах области своего распространения встречается только там, где природные условия отвечают его физиологическим требованиям. Его жизнедеятельность зависит от таких факторов, как температура, влажность, содержание солей, структура почвы и т. д. Сумма этих условий жизни и составляет общую характеристику, которую ученые называют экологическим стандартом вида. Чем он уже, тем выше его ценность как индикатора. А чем шире амплитуда колебаний каждого экологического фактора, гарантирующего существование вида, тем хуже такой вид выполняет эту роль, поскольку он не «привязан» строго к какому-нибудь одному типу почв и, как правило, распространен более широко.

В большинстве случаев виды в центре той области, где они обитают, более многочисленны и обычно заселяют более разнообразные места, чем на периферии, а у границ ареала вид встречается редко — только там, где микроклимат близок к средним климатическим условиям области массового распространения вида. К таким условиям относится, наряду с прочими, гидро- и терморежим почвы, к которому почвенные беспозвоночные очень чувствительны. Как правило, почвенные животные на равнинах европейской части СССР, в