Таким образом, опыты по скрещиванию двух гомозиготных особей с разной окраской семян – желтой и зеленой – следует записать так: АА × аа. Взаимодействующие между собой гаметы четырех типов – А, А, а, а – могут дать в итоге только один-единственный вариант – Аа, то есть потомство в первом поколении будет гетерозиготным по генотипу, а фенотипически – совершенно однородным (желтая окраска семян). Рецессивный ген а подавлен, скрыт, потому что его более сильный партнер А не дает ему проявиться.

Другими словами, гетерозигота в данном случае фенотипически неотличима от родительской гомозиготы с доминантным геном желтой окраски семян. Поэтому первое правило Менделя, или правило единообразия первого гибридного поколения, можно сформулировать так: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по генотипу.

А вот когда мы переходим к следующему этапу – скрещиваем гибриды первого поколения между собой, то получаем совершенно иную картину. Каждая гетерозигота (Аа) образует в равных количествах два типа гамет – половину с доминантными аллелями А и половину с рецессивными аллелями а. Яйцеклетка, несущая аллель А, может быть оплодотворена как сперматозоидом с аллелью А, так и сперматозоидом с аллелью а, причем вероятность этих событий примерно одинакова.

Точно так же дело обстоит и с яйцеклеткой, несущей аллель а: или а+А, или а+а. Поэтому на выходе мы получаем зиготы четырех типов – АА, Аа, Аа, аа. По фенотипу растения АА, Аа и Аа друг от друга неотличимы (единственное исключение – вариант аа), отсюда и возникает знаменитое менделевское расщепление 3:1, однако по генотипу расклад выглядит несколько иначе – 1АА: 2Аа: 1аа.

Итак, второй закон Менделя гласит: при скрещивании двух гетерозиготных особей, анализируемых по одной альтернативной паре признаков (то есть гибридов первого поколения), в потомстве ожидается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу – в соотношении 1:2:1.

Подытоживая сказанное, можно сделать следующие выводы:

1) аллельные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, не изменяют друг друга;

2) при созревании гамет из гибридов образуется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями;

3) при оплодотворении мужские и женские гаметы, несущие доминантные и рецессивные аллели, свободно комбинируются.

Первый из этих выводов (несмешиваемость аллельных генов, которые находятся в гетерозиготном состоянии) Мендель назвал гипотезой чистоты гамет. Это явление, основанное на парности генов, расположенных в одних и тех же локусах[3] гомологичных хромосом, впоследствии получило исчерпывающее объяснение, когда цитологи как следует разобрались в строении клетки.

Грегор Мендель был человеком, который пришел слишком рано, поэтому современники в большинстве своем отнеслись к его пионерским исследованиям как к забавному курьезу. Строгий количественный подход не впечатлил биологов XIX века. А вот если бы Дарвин внимательно прочитал замечательную работу чешского коллеги, теория происхождения видов раз и навсегда освободилась бы от невыносимого проклятия Дженкина – утраты вновь приобретенных признаков в ряду поколений.

В теории происхождения видов было еще одно слабое место – вопрос о наследовании приобретенных признаков. Конечно, сегодня мы знаем, что приобретенные признаки не наследуются – об этом написано в школьном учебнике биологии. А вот Дарвин высказывался на эту тему весьма уклончиво, и тому были причины – в его время не было и не могло быть настоящей теории наследственности.

Август Вейсман

Точки над «i» расставил немецкий биолог Август Вейсман в начале ХХ века. На протяжении многих лет он рубил крысам хвосты и тщательно обмерял каждый новый приплод. Через его руки прошло двадцать два поколения несчастных грызунов, но хвосты у потомства упрямо продолжали вырастать до нормальной длины. Приобретенные признаки не наследовались.

После переоткрытия законов Менделя на рубеже XIX–XX веков генетика развивалась весьма бурно.

Было установлено, что гены находятся в хромосомах – небольших тельцах, лежащих попарно внутри клеточного ядра. Такие парные хромосомы называются гомологичными. Например, в соматических клетках человека содержится 46 хромосом, объединенных в 23 пары. Аллельные гены, кодирующие разные варианты одного и того же признака, расположены в одних и тех же локусах гомологичных хромосом. А вот половые клетки, образовавшиеся в результате особого варианта клеточного деления, содержат половинный набор хромосом. При слиянии половых клеток происходит восстановление исходного двойного набора, причем зародыш получает одну хромосому от отца, а другую от матери. Все в полном соответствии с законами Менделя.