Рисунок 17. Медоносные пчелы вырабатывают широкий ассортимент разных феромонов, с помощью которых контролируют сложную жизнь колонии. В верхнем ряду расположены некоторые компоненты «королевского эликсира» – смеси компонентов, выделяемой подчелюстными железами матки и среди всего прочего эффективно воспрещающей рабочим пчелам откладывать яйца. В среднем ряду – две небольшие молекулы, выделяемые в случае опасности. Они очень летучи и быстро исчезают, когда угроза минует. В нижнем – два эфира с длинными цепочками, входящие в детский феромон, который выделяют личинки, призывая рабочих пчел к обязанностям нянек.

У личинок тоже есть свой феромон – детский, состоящий из метиловых и этиловых спиртов разных жирных кислот, таких как этил пальмитат, метил линолеат (рис. 17) и других. Летучесть у них невысокая, так что запаха хватает надолго – это вполне соответствует его задаче: он побуждает рабочих пчел кормить личинок и заботиться о них. Но и это еще не все: этот феромон сообщает им информацию о возрасте и состоянии здоровья личинки, уточняя инструкции по уходу за потомством.

Помимо этой высокофункциональной системы химической коммуникации, где феромоны играют роль непреложных правил и обязательных к выполнению приказов, не стоит забывать и о роли обоняния вообще в жизни социальных насекомых. Пчелы постоянно имеют дело с множеством разнообразных запахов и рассказывают о своем опыте другим членам общины. Возвращаясь домой, пчелы-разведчики приносят на себе запах цветов, которые посетили; запах разносится по улью, и его мгновенно запоминают их соплеменники. Знаменитый пчелиный танец [8], рассказывающий о местах, где есть чем поживиться, часто прерывается антрактами, во время которых собравшие пыльцу и нектар пчелы потчуют ими тех, кто оставался дома. Эти паузы так кратки, что потенциальный реципиент часто успевает только понюхать угощение, но никак не отведать его. Получается, что повествование о цветущих лугах и пажитях, зашифрованное в фигурах танца, подкрепляется образцами ольфакторной продукции: пчелам буквально показывают, что именно им нужно искать в новых локациях, – как если бы нам с вами предлагали карту и маршрут и еще вдобавок показывали картинки, чтобы мы могли со всей уверенностью узнать место, куда должны попасть. Пчелы вместо визуальных картинок пользуются обонятельными. Столь интересный обычай опирается на способность представителей этого вида выучивать новые запахи и с величайшей точностью записывать их в память [9].

Химический язык муравьев тоже давно вызывает интерес у ученых. Как и пчелы, эти насекомые организованы в иерархические колонии, состоящие из королевы, собирателей, солдат и других специализированных рабочих. Сегрегация каст и назначение задач здесь тоже регулируются феромонами. Однако, в отличие от пчел, муравьи практически не летают. Они ходят пешком, а значит, могут отмечать феромонами длинные маршруты, показывая дорогу другим членам того же сообщества. Такие пахучие следы довольно летучи и держатся не очень долго. Пока в локации есть пища, муравьи постоянно ходят туда и попутно обновляют след свежими феромонами из расположенных на лапках желез. Как только ресурс оказывается полностью выбран и по тропе больше никто не ходит, след улетучивается, чтобы больше никого не ввести в заблуждение и не отправить к пустой кормушке. Более того, чтобы не тратить время соплеменников на бесплодные путешествия, муравьи ставят на таком маршруте дополнительный знак-«кирпич», и туда больше никто не ходит.

Интересно, как именно феромоны следа помогают муравьям находить кратчайший путь между двумя точками. Само собой, муравьи сперва пробуют разные маршруты. Направляясь к источнику пищи, они помечают дорогу феромонами вплоть до самой цели, а затем возвращаются домой, снова «подкрашивая» ее запахом. Самая короткая дорога по накоплению получает больше всего феромона: чем оптимальнее оказывается маршрут, тем сильнее он пахнет. Муравьи просто идут по самому пахучему следу – вот и весь секрет.

Химическое гражданство

Если особь из другой колонии попытается проникнуть в гнездо, в ней немедленно опознают врага и изгонят – или убьют. Между муравейниками часто случаются войны. Особи из побежденной колонии иногда попадают в плен – тогда их забирают в замок победителей. Там происходит массовое братание, все сообщество быстро и интенсивно трется плечами, и в новоприбывших, умащенных запахом новой родины, признают своих. Рабам фактически дают гражданство: они получают пахучую метку как своего рода паспорт. Этот букет в общем и целом представляет собой смесь углеводородов с длинной цепочкой – так называемых кутикулярных, которые производятся в клетках, расположенных непосредственно под кутикулой насекомого. Такой запах должен быть очень стойким и потому состоит из тяжелых углеводородов с 20–40 атомами в цепи. Большинство соединений такого рода твердые и имеют воскообразную консистенцию, а поэтому о запахе как таковом здесь говорить не совсем корректно: эти молекулы недостаточно летучи, чтобы достичь антенн по воздуху. Скорее, это некая форма вкуса, а еще точнее, контактная хеморецепция.

Суть в том, что у насекомых провести черту между обонянием и вкусом только по принципу органа восприятия невозможно. Млекопитающие обоняют носом, а вкус ощущают языком. Насекомые же воспринимают запах в основном антеннами, а вкус – ртом и ногами, но в действительности картина даже еще сложнее. И обонятельные, и вкусовые сенсиллы, устроенные по-разному с анатомической точки зрения, у насекомых могут находиться на всех частях тела, включая яйцеклад и крылья.

Не одинокие, но и не компанейские

Тли, в отличие от муравьев, не социальные насекомые, так как не организуются в масштабные иерархические сообщества, однако жить все равно предпочитают большими группами, а потому нуждаются в феромонах, чтобы как-то общаться друг с другом. Помимо наших хороших знакомых, половых феромонов, единственное событие, о котором жизненно важно оповещать соплеменников, – это появление опасности, и тли выработали для этой цели очень сильное вещество.

Оно выделяется, когда в колонию вторгается хищник или возникает иная опасная для жизни ситуация. Тли мгновенно реагируют на этот сигнал и падают с листьев, чтобы вернуться к источнику пищи потом, когда опасность минует. β-фарнезен (рис. 18) – соединение, которым пользуются для этой цели большинство тлей; иными словами, это химическое «слово» – общее в нескольких разных диалектах. β-фарнезен – углеводород, и потому достаточно летуч. Это важное условие для того, чтобы сигнал прекратился, как только опасность сойдет на нет. Быстрое выключение сигнала дополнительно обеспечивается химической нестабильностью молекулы, особенно на солнечном свету.

Рисунок 18. Тли и саранча – не социальные виды насекомых, но это не мешает им жить вместе большими группами. Некоторые виды тлей пользуются β-фарнезеном в качестве феромона опасности – это общее «слово» в их разных химических диалектах. Саранча, в свою очередь, производит два редких в природе нитрила, чтобы стимулировать роение и сдерживать половое поведение.