Важно отметить, что БТШ контролируют фолдинг белка в одну и ту же стабильную форму даже при генетических мутациях, которые подменяют последовательность аминокислот в белке. Это позволяет скрытым вариациям постепенно накапливаться в организме, не мешая рутинной деятельности белка.

Структура и функция белков регулируют все типы процессов при развитии организма. Поэтому, когда команда Линдквиста удалила БТШ из резуховидки Таля и у дрозофил, накопленные мутации неожиданно проявились в физических изменениях организма, включая новую форму листьев резуховидки Таля и изменение форм глазных яблок у дрозофил. Обычно гены, кодирующие БТШ, не прекращают своего функционирования в естественных популяциях, но временами изменения в среде обитания (например, кардинальная смена рациона) могут подавлять систему БТШ и вызывать тот же эффект – создание вариации, способной реагировать на давление отбора именно тогда, когда это нужно больше всего.

БТШ не являются ключевой составляющей устойчивости. Некоторые белки по своей природе устойчивее других, даже без участия БТШ. Это также влияет на эволюцию особи. Например, в 2006 году группа Джесси Блума из Центра исследований рака имени Фреда Хатчинсона (Сиэтл) показала, что более устойчивые белки могут извлекать дополнительные полезные функции из новых мутаций, не утрачивая своей основной структуры и не превращаясь в бесполезный клубок. А в 2014 году Блум продемонстрировал, что способность вируса гриппа выдерживать мутации позволяет ему адаптироваться к ответной реакции иммунной системы.

Другое исследование, проведенное Робертом Макбрайдом в Йельском университете, показало, что вирусы размножаются для того, чтобы производить более устойчивые белки, которые будут адаптироваться к новым давлениям отбора (например, повышенные температуры) быстрее, чем менее устойчивые штаммы. Другими словами, вирусы оказались более эволюционирующими.

Интеграция

Однако устойчивость – это лишь одна сторона эволюционируемости. Вторым важным фактором является интеграция – то, как различные части тела и признаки изменяются и развиваются вместе. Интеграция признаков часто обусловлена их общей историей развития. Например, такие части тела, как конечности, зубы, ребра и позвонки, которые дублируются вдоль оси тела, возникли в результате прямой дупликации определенных генов еще в процессе эволюции. Эти две копии не будут полностью независимыми друг от друга, потому что их экспрессия в различных участках генома не регулируется одинаковыми регуляторными генами. То есть две части тела все еще будут изменяться и развиваться вместе.

Интеграция возможна и в случае, если разные части задействованы в выполнении одинаковой функции. Например, большой палец руки и остальные четыре пальца работают вместе для захвата объектов и выполнения различных действий. Чтобы сохранить оптимальное использование руки, изменение в одной части (допустим, удлинение пальца) должно сопровождаться соответствующими изменениями в остальных пальцах. Таким образом, отбор отдает предпочтение той системе развития, при которой генетические изменения, влияющие на длину одного пальца, приведут к согласованному сдвигу в размерах всех оставшихся.

Интеграция, как и устойчивость, – это палка о двух концах. С одной стороны, она увеличивает способность к созданию согласованных и адаптивных изменений в структуре тела, что, несомненно, повышает шансы особи на выживание. С другой стороны, интеграция ограничивает возможные направления развития, которыми могло бы пойти животное: потенциально благоприятное изменение одного признака может привести к катастрофическим последствиям для других признаков, связанных с ним.

К счастью для жизни на Земле, интеграция не работает по принципу «все или ничего». Вполне очевидно, что признаки могут быть интегрированы в разной степени (см. «Эволюционирующие собаки»). Иногда существующая интеграция может полностью отключаться, превращая каждый признак в независимый «модуль» с большей эволюционируемостью.

Рассмотрим эволюцию крыльев у млекопитающих. Передние и задние конечности мышей и других грызунов очень тесно интегрированы, поэтому изменения в одной паре конечностей (к примеру, удлинение) почти идеально коррелирует с изменениями в другой паре.

Однако летучие мыши пользуются своими измененными передними конечностями для полета, а задними – для захвата предметов. Это две совершенно разные задачи, намекающие на слабую интегрированность конечностей.

Руки, ноги, крылья

И действительно, Бенедикт Халлгримссон из Университета Калгари (Канада) и Натан Янг из Калифорнийского университета (Сан-Франциско) обнаружили, что ковариация длины костей в передних и задних конечностях летучей мыши склонна быть значительно ниже, чем у других млекопитающих. Это указывает на то, что в процессе эволюции предки летучих мышей, должно быть, потеряли генетическую интеграцию между передними и задними конечностями, открыв дверь для формирования крыльев.

Подобная ситуация могла бы объяснить и различные этапы эволюции приматов. Например, Кэмпбелл Рольян из Университета Калгари сравнил виды четвероногих приматов (макаки), у которых руки и ноги выполняют схожие функции, с высшими приматами (люди, шимпанзе, гориллы и орангутаны), у которых руки и ноги выполняют независимые функции.

Как и ожидалось, Рольян обнаружил большую интеграцию между руками и ногами четвероногих, а не высших приматов. Другое исследование передних и задних конечностей в целом, а не просто рук и ног по отдельности, привело к схожим результатам: ковариаций в конечностях высших приматов оказалось примерно на 40 % меньше, чем у четвероногих.

Итогом стало то, что руки и ноги могли реагировать на естественный отбор с большей степенью независимости, увеличивая тем самым собственную эволюционируемость. В конечном счете именно это позволило древним людям «отрастить» более длинные ноги, адаптированные к бегу и ходьбе. А длина рук при этом оставалась относительно неизменной. По той же причине укорочение предплечья, которое облегчило использование инструментов, не ограничивалось аналогичными изменениями в нижней части ног, которые могли бы негативно повлиять на способности к ходьбе.

Важно отметить, что интеграция идет поэтапно. Несмотря на значительное ослабление интеграции между руками и ногами в последнее время некоторые эволюционные связи затухают. Речь идет о достаточно сильных связях, способных удивительным образом изменить ход эволюции. К примеру, Рольян и Халлгримссон в сотрудничестве с Даниэлем Либерманом из Гарвардского университета обнаружили, что давление отбора на ноги могло подготовить цепкие руки человека к выполнению физической работы и использованию инструментов. Данное открытие было сделано после детального сравнения длины костей, составляющих каждый палец, и самого пальца. Ученые заметили, что достаточный уровень интеграции, сохранившийся между пальцами рук и ног, позволял им совместно развиваться до определенной степени.

Таким образом, давление отбора, формирующее ноги, могло изменить и руки, или наоборот. Но как именно? Используя компьютерное моделирование для подсчета возможного давления отбора и соответствующих изменений в анатомии приматов, группа ученых предположила, что естественный отбор действовал главным образом на пальцы ног – увеличивая большой палец и сокращая оставшиеся для стабилизации ноги в процессе ходьбы.