Для формирования симбиоза требуется долгое время, поэтому такой союз не может не привести к возникновению генетических изменений у партнеров. Возьмем, к примеру, 319 видов колибри, часто встречающихся в теплых регионах обеих Америк. Эти птицы питаются почти исключительно цветочным нектаром. Специальные суставы в строении крыльев позволяют колибри махать ими с такой частотой, что они становятся практически невидимыми. Такая адаптация позволяет птицам с невероятной точностью останавливаться прямо перед нужным цветком. В рамках симбиоза растение колумнея изменило форму своих цветов, чтобы они соответствовали удлиненной и изогнутой форме клюва симбионта — пурпурного саблекрыла — это колибри, который его опыляет. В то же время и сами птицы изменили длину и форму своего клюва, чтобы он полностью совпадал с формой цветка. Если задуматься, получается, что птицы и растения влияют на эволюцию друг друга, заставляя подстраиваться под требования симбиоза. С точки зрения эволюции естественный отбор в данном случае в значительной степени работает на уровне голобионта, то есть союза между двумя организмами.

Преимущества от такого партнерства очевидны. Только клюв пурпурного саблекрыла может проникнуть в цветок колумнеи, зато только колумнею будет опылять пыльца, которую колибри переносит на своем клюве.

Однако наиболее важной эволюционной силой обладает третий вид симбиоза — генетический.

Самый распространенный элемент в атмосфере Земли — азот, который для участия во внутренних химических процессах живых организмов должен входить в состав более сложных химических соединений. Химическая фиксация атмосферного азота — важный шаг, который делает этот свободный элемент доступным для растений и животных. Тем не менее растения и животные не способны делать это самостоятельно. Такое под силу только бактериям. Бобовые, например горох, формируют симбиотические союзы с азотофиксирующими бактериями, в частности микоризами, которые живут в клубеньках их корней. Ризобия получает необходимую ей энергию из корней хозяина, а хозяин — азот в усваиваемой форме.

Но в этом цикле есть дополнительный элемент. Большинство видов клубеньковых бактерий, живущих в почве, не могут фиксировать азот. Они приобретают эту способность только после того, как в их геном передается «симбиотический островок» — набор из шести генов азотофиксирующего вида. Передача готовых генов от одного вида к другому представляет собой механизм наследования, существенно отличающийся от тех, что мы видели ранее. Именно этот процесс и называется генетическим симбиозом.

В отличие от случайных мутаций генетический симбиоз добавляет гены с уже готовым потенциалом к существующим эволюционным линиям. Некоторые биологи называют это явление горизонтальным переносом генов, но это скорее общий термин, а не точная научная концепция. Понятие генетического симбиоза объясняет, откуда берутся переносимые гены и как работает механизм переноса. Как и мутация, это генетическое изменение является наследуемым: потомки микоризы будут иметь такой же «симбиотический островок». Кроме того, как и мутации, генетический симбиоз имеет эволюционное значение только в том случае, если он включается в генетический фонд развивающегося вида путем естественного отбора. Генетический симбиоз, работающий в паре с естественным отбором, имеет большой потенциал для создания эволюционных изменений. На самом мощном уровне, включающем слияние целых готовых геномов, он позволяет создавать новые голобионтические геномы, соединяющие в себе генетический потенциал двух или более различных эволюционных линий.

* * *

Между тремя и двумя миллиардами лет назад Земля не была покрыта зелеными растениями, как сегодня. Ее населяли первые простейшие формы жизни — бактерии и схожие с ними археи. В те времена в атмосфере еще не было кислорода. Однако многие генетические и биохимические механизмы, распространенные сегодня в живой природе, развились именно на этой микробной стадии, поэтому нет ничего удивительного в том, что совершенно разные современные виды могут иметь сходные гены и биохимические пути. Затем, около двух миллиардов лет назад, живая природа пережила два существенных изменения, которые знаменитый эволюционный биолог Джон Мэйнард Смит называет крупными переходами. Обитающие в воде цианобактерии развили в себе умение получать энергию из солнечного света — сегодня мы называем этот процесс фотосинтезом. Через какое-то время эти цианобактерии и другие фотосинтезирующие микробы сыграли роль в эволюции царства растений, превратившись в хлоропласты — органеллы клеток листа. В качестве побочного продукта фотосинтеза бактерий начал образовываться газообразный кислород, которым насыщалась океанская вода, а значит, и атмосфера. Сегодня большая часть воздуха в атмосфере Земли попадает туда за счет фотосинтеза растений, водорослей и цианобактерий, которые все еще в огромных количествах встречаются на суше и в воде. Однако такое развитие событий обернулось катастрофой для обитавших у поверхности океанов серных бактерий и археев, для которых кислород оказался смертельным ядом. Сегодня их наследники вынуждены существовать в местах, недоступных для кислорода, таких как кишечники животных, глубокие слои грязи или слои породы глубоко под землей.

Возможно, два миллиарда лет назад еще один вид бактерий осуществил переход к кислородному дыханию. Произошел второй крупный генетический симбиоз, благодаря которому смогли развиться все современные формы жизни, потребляющие кислород, включая растения, животных, грибы и множество одноклеточных организмов.

Откуда нам известно об этих невероятных событиях из далекого прошлого? Мы можем узнать о них потому, что хлоропласты в зеленых частях растений все еще сохраняют свою первоначальную микробную структуру и геномы; митохондрии в цитоплазме клеток, составляющих ткани нашего организма, также сохраняют свою бактериальную форму, структуру и остатки оригинального бактериального генома. Мы также знаем, что эволюция хлоропластов происходила многократно и включала в себя различные фотосинтезирующие микробы, в то время как симбиотический союз, приведший к появлению митохондрий, был заключен лишь однажды. По крайней мере, это верно для митохондрий в клетках животных, растений, грибов и дышащих кислородом протистов, живущих в современном мире. Моя покойная подруга Линн Маргулис была одним из первооткрывателей симбиотического характера хлоропластов и митохондрий благодаря эндосимбиотической теории, или SET (serial endosymbiosis theory), которую она сформулировала в своей книге о происхождении ядросодержащих клеток.

Симбиотическое происхождение человеческих митохондрий важно для нашего понимания того, как два генома, митохондриальный и ядерный, до сих пор сосуществуют в голобионтическом союзе.

* * *

На момент образования первого симбиотического союза древние бактерии, вероятно, имели от 1500 до 2000 генов. Сегодня в результате естественного отбора, действующего на голобионтическом уровне, геном митохондрии сократился до 37 генов. На каком-то этапе в прошлом примерно 300 изначально бактериальных генов были перенесены в ядро, где многие из них продолжают играть роль генетической связи между ядром и митохондриями, необходимой для нормального функционирования клетки. В клетках человеческого организма митохондрии располагаются в цитоплазме — клеточной среде за пределами ядра. Они превратились в органеллы, похожие по форме на сосиски и выглядящие точь-в-точь как оригинальные бактерии. Митохондрии даже размножаются бактериальным способом — почкованием, не зависящим от деления ядра.