В большинстве учебников по палеонтологии кембрийский взрыв рассматривается как «начало истории», как прелюдия к захватывающему повествованию о трилобитах, двоякодышащих рыбах, каменноугольных болотах, тираннозаврах, птеродактилях, мегатериях, мамонтах и, наконец, о гоминидах. Между тем во многих важнейших аспектах кембрийский мир не так уж сильно отличался от современной биосферы: почти все основные таксономические группы (типы) животных к тому времени уже появились на сцене, и на протяжении следующих 500 млн лет эти игроки занимались тем, что организовывались в сложные кислородозависимые экосистемы с многоуровневыми пищевыми сетями, заселяли материки и осваивали небо, развивая все более специализированные адаптации к среде обитания, и периодически становились жертвами экологических катастроф, когда слишком быстрые изменения окружающей среды, и особенно атмосферы, превышали их адаптационные способности.

В XIX в. геология почти всецело сводилась к палеонтологии, и даже на момент публикации Дарвином его знаменитого труда «Происхождение видов» в 1859 г. демаркация геологического времени была полностью основана на ископаемых остатках. Геологи Викторианской эпохи педантично каталогизировали последовательные изменения в родословных линиях ископаемых, таких как спиральные аммониты, витиеватый узор раковин которых так же характерен для определенных периодов времени, как фижмы или двухцветные ботинки. Занимаясь этим, они обнаружили в стратиграфической летописи странные моменты, когда происходила резкая смена в составе окаменелостей, то есть, образно говоря, не просто постепенно менялись детали костюма, но прежний состав персонажей на сцене фактически заменялся новой труппой. Проанализировав эти разрывы последовательности окаменелостей, в 1841 г. Джон Филлипс — племянник уже известного нам строителя каналов Уильяма Смита, автора концепции руководящих ископаемых, — предположил, что в истории земной жизни было три великие главы: палеозойская, мезозойская и кайнозойская эры, т. е. эры древней, средней и новой жизни соответственно. (О том, что жизнь появилась еще в архее, за три с лишним миллиарда лет до начала палеозоя, стало известно только через 100 лет.)

Филлипс был сиротой, взятым на воспитание Уильямом Смитом, и ребенком сопровождал своего энергичного дядюшку в его многочисленных экспедициях по изучению окаменелостей. Прозорливый и талантливый палеонтолог, он, однако, выступил против дарвиновской теории эволюции путем естественного отбора, утверждая, что удивительное соответствие между живыми организмами и их средой обитания является свидетельством осуществления божественного плана (который, видимо, предусматривал периодические радикальные переделки). В конце своей карьеры Филлипс объединил силы с лордом Кельвином, чтобы опровергнуть утверждение Дарвина о «неимоверной продолжительности геологических эпох»[79]. Как бы то ни было, это заблуждение не умаляет значения его провидческой гипотезы о трех великих главах в истории эволюции животного мира.

Дарвин, разумеется, досадовал на Филлипса, но не мог отрицать наличия внезапных озадачивающих разрывов в палеонтологической летописи. Уверенный в непрерывности и равномерности эволюции, он отказывался видеть в них свидетельство природных катастроф. Его теория предполагала постоянное вымирание видов — непрерывную «выбраковку» менее приспособленных видов в результате естественного отбора. Дарвин объяснял обнаруженные внезапные исчезновения следов большинства ранее существовавших видов из осадочных последовательностей не их катастрофическим вымиранием, а прерывистым характером осадконакопления. В «Происхождении видов» он посвятил целую главу «неполноте геологической летописи», настаивая на том, что осадочные накопления отражают прошедшее время лишь частично и что «в пределах каждой последовательной формации существуют, согласно мнению большинства геологов, перерывы огромной продолжительности». Дарвин также предполагал, что темпы седиментации (когда та вообще происходит) могут быть недостаточно быстрыми для того, чтобы зафиксировать ход эволюции: «Хотя каждая формация может обозначать собой весьма длинный ряд лет, но каждая из них, вероятно, коротка сравнительно с периодом времени, необходимым для изменения одного вида в другой». Еще одно его пророческое предположение состояло в том, что доступная нам палеонтологическая летопись искажена тем фактом, что мы можем найти окаменелости только в тех обстановках, где в свое время происходило накопление осадков (в иных случаях осадочные породы попросту отсутствуют), но эти обстановки не всегда совпадали с местами обитания живых существ. Дарвиновские объяснения разрывов в летописи окаменелостей доминировали до середины XX в., когда геохронологическая шкала была уже достаточно хорошо откалибрована, чтобы бесспорно доказать тот печальный факт, что порой даже в благополучных экосистемах могут происходить ужасные катастрофы. Теперь мы знаем, что с начала кембрийского периода произошло по меньшей мере пять крупных массовых вымираний и множество менее масштабных. После каждого из них животное царство на Земле постепенно восстанавливалось, но безвозвратно менялось, поскольку оставшиеся представители видов, выживавшие порой не столько благодаря своей приспособляемости, сколько по счастливой случайности, не подходили на роль основателей новой биосферы в изменившемся мире.

При массовом вымирании скальпель естественного отбора, обычно кропотливый, аккуратно отсекающий одних особей и сохраняющий других на основе мельчайших различий, таких как оттенки в окраске крыльев у бабочек или небольшие отличия в форме клюва у вьюрков, превращается в эволюционное подобие мачете, которое стремительно и без разбора уничтожает целые таксономические группы — не просто отдельные особи или виды, но целые рода, семейства и отряды — почти на всем пространстве их обитания. Причины массового вымирания, как правило, отличаются от факторов, стоящих за рутинным прореживанием в результате естественного отбора, — аналогично тому, как естественная смертность людей из-за несчастных случаев или заболеваний имеет мало общего с массовой гибелью в ходе войн и эпидемий. Палеонтологи оценивают тяжесть этих событий по такому количественному показателю, как величина отклонения от фоновой скорости исчезновения для разных групп. Например, фоновая скорость вымирания амфибий в кайнозое составляет менее 0,01 вида в год, или примерно одна лягушка или саламандра в столетие[80]. Массовые вымирания подразумевают, что между обычно соразмерными темпами эволюции и изменениями окружающей среды, идущими друг с другом в ногу так же, как тектоника и эрозия, происходит резкая рассинхронизация. Если постепенные геологические изменения, такие как формирование горных поясов, разделение континентов и т. п., вдохновляют биосферу на инновации, то резкие, масштабные перемены могут стать разрушающим фактором. Когда изменения окружающей среды по каким-либо причинам ускоряются настолько, что биосфера не в силах за ними угнаться, начинается массовое вымирание.