Важно отметить, что немалое число видов хоанофлагеллят ведет колониальный образ жизни. В составе колонии, имеющей вид изогнутой ленты или шарика, объединяются несколько десятков или сотен клеток, причем их шейки с воротничками выставлены наружу. Клетки погружены в студнеобразный матрикс, связывающий их воедино примерно так же, как строительный раствор связывает кирпичи. Строго говоря, такую колонию нельзя считать симбиотическим образованием, потому что экологи называют симбиозом только взаимовыгодное сосуществование двух (редко больше) разных видов. Здесь этого нет. Все «колонисты» относятся к одному виду. И все же колониальность у простейших (а она встречается не только у хоанофлагеллят) — это еще один пример «брака по расчету»[106]. Совместная жизнь дает клеткам вполне очевидные выгоды. Колония значительно крупнее, чем отдельная особь. Это как минимум снижает шансы пасть жертвой хищника. Кроме того, клетки в составе колонии выигрывают от своеобразного разделения труда. Если одиночный протист должен делать все сам — и двигаться, и кормиться, и от врагов спасаться, то в составе колонии может произойти определенная дифференциация функций между клетками. Одни отвечают за передвижение, другие — за захват пищи, третьи специализируются на размножении, и в них можно увидеть прообраз половых клеток, характерных для многоклеточных организмов. Такие продвинутые колонии известны у фотосинтезирующих жгутиконосцев (вольвокс и его родственники). При этом клетки в достаточной степени сохраняют самостоятельность, среди них нет главных и второстепенных, начальников и подчиненных. Их строение также совершенно одинаково или почти одинаково. Вот почему колония простейших, состоящая из многих клеток, — это еще не целостный многоклеточный организм, для которого характерно не только разделение обязанностей между клетками, но и высокая степень регуляции их работы, подчинение множества индивидуумов единому целому.

Очень часто в колониальных воротничковых жгутиконосцах пытались увидеть «переходное звено» между протистами и многоклеточными животными или прямых предшественников многоклеточных животных. Некоторые из них даже внешне напоминают наиболее примитивных из ныне живущих губок (см. рис. 5.3). Ученый, открывший и описавший хоанофлагеллят, американец Х. Джеймс-Кларк, еще в 1866 г. отметил удивительное их сходство с хоаноцитами — особым типом клеток у губок. Между клетками у губок есть разделение труда, и хоаноциты в составе их тела отвечают за фильтрационное питание. Губки настолько просты, что не имеют ни рта, ни желудочно-кишечного тракта. Поэтому захват пищи и ее переваривание происходят у них на клеточном уровне.

* Верхний слева рисунок взят из книги: Протисты: Руководство по зоологии. Часть 1. — СПб.: Наука, 2000. Изображения хоаноцитов губок — из Большого практикума по зоологии беспозвоночных, т. 1. — М.: Высшая школа, 1981 (классическое пособие, по которому обучались поколения будущих биологов, включая и автора этих строк). А вот рисунки нижнего ряда я позаимствовал из очень старой книги, в которой были опубликованы одни из самых ранних изображений хоанофлагеллят: Kent W. S. 1882. A manual of the infusoria, including a description of all known flagellate, ciliate, and tentaculiferous protozoa, British and foreign and an account of the organization and affinities of the sponges. London: D. Bogue, vol. 3.

Значит ли это, что губки были самыми первыми настоящими метазоями, появившимися прежде всех остальных? Вполне возможно, хотя сегодня есть и другие мнения на сей счет (отложим разговор об этом до следующей главы). Но кто бы ни был первым, надо подумать о том, как мог произойти переход от колонии одноклеточных простейших к настоящему многоклеточному животному. Впервые гипотезу о происхождении Metazoa от колониальных протистов высказал все тот же неистощимый на догадки Геккель. В ходе последующих дебатов было предложено еще нескольких схем того, как все, возможно, происходило. Одну из наиболее популярных у российских зоологов гипотез выдвинул в 1886 г. Илья Ильич Мечников. В историю биологии она вошла под названием «гипотеза фагоцителлы».

Мечников рассматривал в качестве вероятного предка метазоев шарообразную колонию жгутиконосцев. По его мнению, она была очень простой и состояла из одного-единственного слоя клеток с выставленными наружу жгутиками. Полость шарика оставалась пустой. Все клетки в составе колонии были совершенно одинаковыми как по строению, так и по функциям. Каждая из них использовала свой жгутик и для передвижения, и для захвата добычи. А дальше произошло вот что. Отдельные, наиболее «прожорливые», клетки, захватившие съедобных кусочков больше других, отбрасывали жгутик и уходили в полость внутри колонии, чтобы спокойно переварить свою добычу. Зачем? Мечников предлагал чисто механическое объяснение: для шарообразной свободноплавающей колонии предпочтительнее, чтобы более тяжелые клетки находились ближе к центру, а не в поверхностном слое. Переварив проглоченное, клетки снова отращивали жгутик и возвращались на исходные позиции, с которых в свое время дезертировали. Со временем такие переходы прекратились, и в составе колонии появилось два типа клеток — наружные жгутиковые и внутренние безжгутиковые[107]. Последние были похожи на амеб, и их функцией стало питание путем фагоцитоза (отсюда и название гипотезы). Так, по версии русского ученого, на свете появилось первое настоящее многоклеточное существо с разделением труда между клетками и наружной оболочкой, отделившей внутреннюю среду организма от внешнего мира. Наличие такой внутренней среды многие биологи (например, В. Н. Беклемишев) рассматривали как важнейший качественный признак, отличающий уже-метазоев от еще-жгутиконосцев (даже образующих колонии очень продвинутого типа)[108].