тем самым вызывают выпадение (делецию) или добавление одного или нескольких нуклеотидов.

Наконец, ионизирующее излучение (рентгеновские и космические лучи) провоцирует, inter alia[72], разного рода делеции и «искажения».

3. Генетический код

Структура и свойства белка определяются последовательностью (линейным порядком) аминокислотных остатков в полипептиде (ср. стр. 121 «Образование глобулярных структур»). Данная последовательность, в свою очередь, определяется последовательностью нуклеотидов в сегменте цепи ДНК. Генетический код (stricto sensu[73]) – это правило, которое предписывает заданной полинуклеотидной последовательности соответствующую полипептидную последовательность.

Поскольку аминокислот двадцать, а «букв» в алфавите ДНК всего четыре (четыре нуклеотида), для кодирования каждой аминокислоты требуется несколько нуклеотидов. На самом деле код состоит из триплетов: каждая аминокислота определяется последовательностью из трех нуклеотидов. Общие характеристики кода кратко изложены в таблице II на стр. 245.

Необходимо отметить, что механизм трансляции использует не сами нуклеотидные последовательности ДНК, а рабочую копию, образованную «транскрипцией» одной из двух нитей в одноцепочечный полинуклеотид – матричную рибонуклеиновую кислоту (мРНК). Полинуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК своей структурой, в частности заменой тимина (T) на урацил (U). Поскольку матричная РНК служит шаблоном для последовательной сборки аминокислот в полипептид, код, представленный в таблице II, записан в алфавите РНК, а не ДНК.

Таблица II. Генетический код

В этой таблице первая буква каждого триплета указана в столбце слева; вторая – в горизонтальном ряду вверху; третья – в столбце справа.

Мы видим, что для большинства аминокислот существует несколько различных обозначений в виде нуклеотидных триплетов. Из четырехбуквенного алфавита можно образовать 43 = 64 трехбуквенных «слова»; однако необходимо закодировать только 20 остатков.

Три триплета (UAA, UAG, UGA) отмечены прочерком, поскольку не обозначают никакой аминокислоты. Тем не менее они играют важную роль в качестве знаков препинания (в начале или в конце) при чтении нуклеотидной последовательности.

Сам механизм трансляции достаточно сложен; в нем задействованы многочисленные макромолекулярные составляющие. Впрочем, для понимания текста знать этот механизм не обязательно. Достаточно сказать несколько слов о промежуточных звеньях, которые содержат ключ к процессу трансляции. Эти промежуточные звенья – молекулы так называемой транспортной РНК.

Они содержат:

1) группу, которая «принимает» аминокислоты; специальные ферменты распознают, с одной стороны, аминокислоту, а с другой – транспортную РНК и катализируют ковалентную ассоциацию аминокислоты с молекулой РНК;

2) последовательность, комплементарную каждому из триплетов кода, которая позволяет каждой транспортной РНК образовывать пару с соответствующим триплетом матричной РНК.

Спаривание происходит при содействии сложного компонента, рибосомы. Последняя играет роль своеобразного «верстака», на котором собираются различные составляющие механизма. Матричная РНК считывается последовательно; к сожалению, процесс, позволяющий рибосоме двигаться триплет за триплетом вдоль полинуклеотидной цепи, пока изучен не до конца. В свою очередь, каждый триплет образует на поверхности рибосомы пару с соответствующей матричной РНК, несущей закодированную этим триплетом аминокислоту. На каждой стадии фермент катализирует образование пептидной связи между аминокислотой, которую несет РНК, и предшествующей аминокислотой в конце уже сформированной полипептидной цепи. Таким образом, последняя удлиняется на одну единицу. После этого рибосома перемещается к следующему триплету, и процесс повторяется.

На рисунке выше показан механизм, посредством которого передается информация, соответствующая (произвольно выбранной) последовательности ДНК. Предполагается, что матричная РНК транскрибируется на нити ДНК, отмеченной звездочкой. Хотя в реальности транспортные РНК образуют пары с мРНК одна за другой, на рисунке этот процесс представлен как одновременный.

4. Некоторые замечания касательно второго закона термодинамики

О значении второго закона, об энтропии, об «эквивалентности» отрицательной энтропии и информации было написано так много, что изложить этот вопрос в нескольких коротких абзацах едва ли возможно. Тем не менее несколько общих замечаний будут нелишними.

В своей первоначальной форме (сформулированной Клаузиусом в 1850 году как обобщение принципа Карно) второй закон предполагает, что в энергетически изолированной системе все температурные различия будут стремиться к самопроизвольному выравниванию. Или – что то же самое – в системе с изначально однородной температурой различия в тепловом потенциале возникать не могут. Отсюда необходимость расходовать энергию на охлаждение холодильника, например.

В изолированной и замкнутой системе с однородной температурой, где нет никакой разницы потенциалов, не может происходить никаких (макроскопических) явлений. Система инертна. В этом смысле мы говорим, что второй закон определяет неизбежную деградацию энергии в такой изолированной системе, как вселенная. Энтропия – термодинамическая величина, служащая мерой деградации энергии системы. Следовательно, согласно второму закону, любое явление, в чем бы оно ни заключалось, неизбежно сопровождается возрастанием энтропии в системе, в которой оно происходит.

Именно развитие кинетической теории материи (или статистической механики) позволило выявить глубинный и широкий смысл второго закона. «Деградация энергии» или возрастание энтропии является статистически предсказуемым следствием случайного движения и столкновения молекул. Возьмем, к примеру, два замкнутых сосуда с разными температурами, сообщающихся друг с другом. «Горячие» (т. е. быстрые) и «холодные» (т. е. медленные) молекулы в процессе своего движения будут переходить из одного сосуда в другой, что в итоге приведет к исчезновению разницы температур между сосудами. Из этого примера видно, что возрастание энтропии в такой системе связано с увеличением хаоса: быстрые и медленные молекулы, первоначально разделенные, теперь смешаны. В результате столкновений общая энергия системы статистически распределяется между всеми молекулами. Более того, два сосуда, поначалу заметно отличавшиеся друг от друга (по температуре), становятся эквивалентными. До смешивания система могла производить работу, ибо содержала разность потенциалов между сосудами. Как только внутри системы возникает статистическое равновесие, никаких макроскопических явлений в ней происходить не может.

Если возрастание энтропии в системе означает соизмеримое увеличение хаоса, то возрастание степени упорядоченности соответствует уменьшению энтропии или, как иногда говорят, возрастанию отрицательной энтропии (или «негэнтропии»). Однако степень упорядоченности в системе выражается (при определенных условиях) на другом языке – языке информации. С этой точки зрения степень упорядоченности системы равна объему информации, необходимой для описания этой системы. Отсюда гипотеза, выдвинутая Сцилардом и Леоном Бриллюэном, об эквивалентности «информации» и «негэнтропии» (см. стр. 81, «Демон Максвелла»). Хотя эта идея кажется чрезвычайно плодотворной, она тем не менее может привести к неоднозначным обобщениям или ассимиляциям. Как бы то ни было, одно из фундаментальных положений теории информации, а именно что передача сообщения неизбежно сопровождается некоторым рассеиванием содержащейся в нем информации, правомерно рассматривать как теоретический эквивалент второго закона термодинамики.

Примечания

1

Перевод приведен по изд.: Камю А. «Бунтующий человек. Философия. Политика. Искусство». – М.: Политиздат, 1990. – Прим. пер.

2

В буквальном смысле: продукт человеческой деятельности.

3

Изменению не подлежит (лат.). – Прим.