Завершая обзор функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, мы приходим к выводу о том, что взаимодействие этих четырех структур оказывается необходимым и достаточным для организации поведения в системе координат «потребности – вероятность их удовлетворения в окружающей внешней среде». Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль, будь то сенсорные системы, механизмы построения движений (пирамидные и экстрапирамидные), системы регуляции уровня бодрствования и вегетативных функций. Что касается других структур лимбической системы, то перегородка настолько тесно объединена с гиппокампом, что большинство исследователей предпочитают говорить о единой септо-гиппокампальной системе (Gray, 1982). Центральное серое вещество специфически связано с оценкой аверсивности стимулов, с организацией реакций избегания, например, при раздражении медиального гипоталамуса (Sandner, Schmitt, Karli, 1982). Неспецифический таламус служит местом конвергенции сенсорных и мотивационных импульсов (Casey, Keene, 1973), и его значение не выходит за пределы передаточно-релейных функций. Хотя в таламусе обезьян обнаружены нейроны, частота разрядов которых уменьшается или возрастает и стойко удерживается при выработке условных рефлексов, большой скрытый период (200 мс после предъявления условного сигнала) позволяет рассматривать эти реакции как вторичный отзвук событий, разыгрывающихся в каких-то других образованиях мозга. Иными словами, именно перечисленные выше четыре структуры определяют, на какие внешние стимулы и какой поведенческой реакцией в каждый данный момент ответит живой организм. По мнению Могенсона с соавторами, связь лимбической системы с двигательной осуществляется через вентральный отдел покрышки среднего мозга и прилегающее ядро с бледным шаром (Mogenson, Jones, Yim Chi Yiu, 1980). Разрушение прилегающего ядра увеличивает латентный период реакции избегания у крыс и снижает их стремление к доминированию, не влияя на двигательную активность в открытом поле и пищедобывательное поведение (Fantin, Bottecchia, 1984).

Что же касается согласованной деятельности «принимающих решение» структур, то к ним в полной мере относится глубокая мысль А. А. Ухтомского о том, что «соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специального “координирующего центра”» (Ухтомский, 1954, с. 127).

Последовательно рассмотрев функциональную специализацию отдельных мозговых структур, попытаемся представить динамику их взаимодействия в целом (рис. 20).

Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций.

При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности.

Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору?), в миндалине формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению.

Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в стриатум, где путем взаимодействия с теменной корой «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации – с моторной корой (Попова, Гнеушев, Деревягин, 1982). Изменения нейронной активности полосатого тела, бледного шара и черной субстанции предшествуют движениям и возникают в ответ на внешние сенсорные стимулы только в тех случаях, где эти стимулы и движения имеют поведенческое значение (Evarts, Kimura, Wurtz, Hikosaka, 1984). Авторы заключают, что инициация двигательных актов опосредована активностью базальных ганглиев и связанной с ними фронтальной корой. Импульсация из базальных ганглиев и мозжечка приходит в кору через таламус. В ответ на сигнал к движению зубчатые нейроны мозжечка разряжаются через 30 мс, а нейроны коры – через 40 мс после сигнала. Нигростриальные пути участвуют в подготовке и регуляции движений, но не в их мотивации (Rolls, Rolls, 1982). Из фронтостриатной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.

Рис. 20. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта

Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры (влияние гипоталамуса на миндалину выражено слабее). Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и с энграммами, извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии, где путем взаимодействия с теменной корой «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение. Сплошные линии – информационная афферентация, прерывистые – мотивационные влияния, двойные – эмоционально окрашенная афферентация

Разумеется, предлагаемая схема организации поведения носит крайне обобщенный характер, нуждается в дальнейшем уточнении и экспериментальном подтверждении применительно к различным видам высших млекопитающих. Вместе с тем она дает возможность рассмотреть интегративную деятельность мозга в целом, не противореча имеющимся фактическим данным и анатомически прослеженным связям между структурами головного мозга. Мы можем обсуждать эту деятельность, оставаясь на физиологической почве и не прибегая к понятиям, заимствованным из других областей знания, типа «моделирование внешнего мира», «принятие решения», «рассудочная деятельность» и т. д. и т. п.