По мнению Айзенка, в основе экстраинтроверсии лежат индивидуальные особенности взаимодействия активирующей ретикулярной формации и передних отделов новой коры. Дж. Грей (Gray, 1972) добавил к этим двум структурам гиппокамп и медиальную часть перегородки. У интроверта более развита септо-гиппокампальная, тормозящая поведение система; у экстраверта – побуждающая система, образованная латеральным гипоталамусом и медиальным пучком переднего мозга. Степень невротицизма определяется, по Айзенку, индивидуальными особенностями взаимодействия лимбических структур с образованиями новой коры. Согласно Айзенку, эмоционально нестабильный экстраверт соответствует холерическому темпераменту античных авторов, стабильный экстраверт – сангвинику, нестабильный интроверт – меланхолику, а стабильный интроверт – флегматику.

Хотя определение степени экстраинтроверсивности производится главным образом с помощью вопросников, имеются данные экспериментального изучения этого типологического параметра. Если субъекту, находящемуся в камере, дать возможность по своему усмотрению включать усиление освещенности и звуковой стимул, то интроверты предпочитают большую часть времени находиться в тишине и затемненном помещении, а экстраверты – наоборот (Eysenck, 1975). В отличие от экстравертов интроверты лучше воспроизводят предъявленный для запоминания материал спустя некоторое время после экспозиции. Согласно Дж. Грею, экстраверты более чувствительны к награде, а интроверты – к наказанию (Wilson, 1978). У интровертов обнаружены более сильные кожно-гальванические реакции на эмоционально значимый вопрос (Gudjonsson, 1982). Частота и амплитуда альфа-ритма электроэнцефалограммы выше у экстравертов по сравнению с интровертами, в то время как уровень невротицизма не коррелирует с этим показателем (Deakin, Exley, 1979; Gilliland, Andress, Bracy, 1981). Регистрация слуховых вызванных потенциалов привела авторов к выводу о том, что различие между экстра– и интровертами проявляется как на корковом, так и на подкорковом уровне (Andress, Church, 1981). Исследуя индивидуальные особенности ряда характеристик электроэнцефалограммы, Д. Робинсон (Robinson, 1982) предположил, что в основе параметра силы нервной системы по Павлову и экстра-интроверсии по Айзенку лежит взаимодействие нейронных популяций диффузной таламокортикальной системы. В ходе обследования больных с поражением медиобазальных структур височной доли мозга С. В. Мадорский (1982) обнаружил, что поражение справа сопровождается сдвигом в направлении интроверсии, а поражение слева – экстраверсии, поскольку больные с правосторонним патологическим процессом более чувствительны к болевым стимулам, особенно если в процесс вовлечена миндалина. Сопоставление особенностей вызванных потенциалов на световые стимулы и сердечно-сосудистых реакций с уровнем невротицизма привело к выводу о том, что эти особенности можно объяснить взаимодействием передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса (Полянцев, Румянцева, Куликов, 1985).

В последние годы появились попытки найти аналоги экстраинтроверсии, невротицизма и психотицизма у животных, главным образом у крыс. В качестве экспериментального приема здесь обычно используют методику открытого поля, где исследовательская активность служит показателем экстравертированности, а так называемая «эмоциональность» (количество уринаций и дефекаций) – показателем невротицизма. Степень агрессивности рассматривают в качестве аналога психотицизма (Garcia-Sevilla, 1984). М. Цукерман считает, что в основе индивидуальных особенностей поведения лежит уровень катехоламинов (Zuckerman, 1984). Показано, что активность в открытом поле положительно коррелирует с быстротой выработки оборонительного условного рефлекса в челночной камере, зато пассивные крысы лучше сохраняют память о болевом раздражении при однократном его применении (Чайченко, 1982).

Поведение в открытом поле связано с функционированием неокортекса и гиппокампа. Об этом свидетельствуют результаты работ по выведению линий мышей с различным объемом мозговых структур. Малый объем гиппокампа и большой неокортекса позитивно коррелирует с двигательной активностью в открытом поле. Малоподвижные мыши с большим гиппокампом быстрее обучаются пассивному избеганию (Ширяева, Вайдо, 1980; Wimer, Wimer, Roderick, 1971). С другой стороны, последствия разрушения лимбических структур мозга зависят от генетических характеристик животного (Isaacson, McClearn, 1978; Isaacson, 1980).

Специализация функций передних отделов неокортекса, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, о которой мы подробно рассказали в предыдущей главе, дала нам основание для предположения о том, что индивидуальные особенности активности каждой из этих структур и тем более особенности их взаимодействия во многом определяют индивидуальные (типологические) особенности поведения животных, сопоставимые с классификацией Айзенка.

Опыты были поставлены на 40 беспородных взрослых белых крысах-самцах, содержавшихся в виварии совместно по 10 особей в достаточно просторных клетках. Экспериментальная камера (рис. 21) представляла собой деревянный ящик размерами 33 × 41 × 34 см. Внутри ящика имелись: 1) относительно просторная часть площадью 33 × 23 см; 2) плексигласовый «домик» площадью 16 × 14 см с постоянно открытой дверью и полом-педалью, давление на которую автоматически включало счетчик времени; 3) расположенное рядом с «домиком» за тонкой прозрачной звукопроницаемой перегородкой помещение для партнера с полом в виде металлической решетки. Вся камера освещалась рассеянным светом от лампы мощностью 100 Вт, установленной под потолком комнаты.

Исследуемое животное ежедневно помещали в большое отделение камеры на 5 мин и регистрировали время его пребывания в «домике» на педали, а также количество появлений в «домике». В течение первых 5 дней каждое появление крысы в «домике» приводило к включению дополнительного освещения лампой 100 Вт, расположенной в 45 см от пола камеры, и звукового стимула – тона частотой 220 Гц и громкостью 80 дБ. На протяжении следующих 5 дней вход в «домик» сопровождался электрическим раздражением лап крысы-«жертвы» силой 1–2 мА. Раздражение «жертвы» продолжалось 3–5 с с пятисекундными интервалами до тех пор, пока исследуемая крыса находилась на педали. Последние 5 дней вход в «домик» снова усиливал освещение и включал звук.

Рис. 21. Схема камеры для изучения реакций избегания крика боли партнера

Объяснения в тексте

Показателем чувствительности к крику боли другой особи того же вида (психотицизм по терминологии Айзенка) мы считали время пребывания на педали, замыкавшей электрическую цепь. Об экстраинтроверсии судили по сравнительной эффективности двух аверсивных воздействий: усиления освещенности и звучания тона или сигналов оборонительного возбуждения партнера (крик, движения, выделение специфических пахучих веществ). Общее среднее время пребывания в «домике» с педалью при действии как искусственных, так и зоосоциальных аверсивных стимулов и количество перебежек из открытого пространства камеры в «домик» и обратно свидетельствовали об уровне эмоциональной устойчивости (невротицизма).