и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых — см. предыдущую главу); эту-то "вакансию" и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских "пеликозавровых" сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными — то есть хищниками, консументами второго порядка).

Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне "холоднокровными" (пойкилотермными) и метаболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает "парус" — высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; расчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26° до 32° за 80 мин — против 205 мин без паруса. По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера; с другой стороны, он мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров — то есть многократно и независимо; в дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных — спинозавр, так и у растительноядных — стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.

По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы — вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие "моржовые" клыки в верхней челюсти, и крупные хищники — такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра (рисунок 40, бив). Еще недавно всех их считали просто "ящерами" — ну, зубы там дифференцированы, экая важность! — и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии.

Сейчас, однако, полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие "усы"-вибрисы — осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также "маммальное" строение поясов конечностей (об этом — чуть ниже). Это были довольно "башковитые" создания — их коэффициент цефализации (отношение веса мозга к весу тела) заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по уровню метаболизма эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим — однопроходным (утконос и ехидна); судя по всему, высшие терапсиды откладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез — в точности, как однопроходные. Они были почти несомненно покрыты шерстью (шерсть — это не что иное, как "расползшиеся" на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибрисы) — а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров?[56] Именно в одной из групп высших терапсид — цинодонтов (рисунок 40, г) — начался в следующем, триасовом, периоде процесс, названный "параллельной маммализацией" (см. главу 11) и приведший в конечном счете к возникновению настоящих млекопитающих.

РИСУНОК 40. Палеозойские рептилии: тероморфы (а-г) и анапсиды (д-е):

(а) — хищный пеликозавр Dimetrodon, (б) — растительноядный дицинодонт Dicinodontus, (в) — горгонопс Inostrancevia ("саблезубый тигр палеозоя"), (г) — его череп, (д) — продвинутый цинодонт Dvinia prima ("почти млекопитающее"), (е) парейазавр.

А что же вторая, завроморфная, ветвь амниот? Они появились в том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные анапсиды парейзавры (рисунок 40, г) стали заметным элементом позднепермских экосистем, но в целом группа занимает явно подчиненное положение… И вот в начале мезозоя завроморфы берут реванш — да какой! На протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на глубокую перифирию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы-диапсиды (рисунок 41); последние к тому же осваивают такие ниши, которые до сих пор амниотам даже не снились — море и воздушное пространство.

Триасовый упадок тероморфов, совсем уж было подошедших к тому, чтобы превратиться в маммалий, и внезапный расцвет "настоящих ящеров" — одна из самых интригующих загадок палеонтологии; В. А. Красилов удачно назвал эту ситуацию "мезозойским зигзагом". Упрощенные объяснения типа "иссушения климата" смотрятся тут абсолютно неубедительными — хотя бы потому, что пермь была временем даже более аридным, чем триас…

РИСУНОК 41. Замещение тероморфов завроморфами-архозаврами в триасовых фаунах. Процесс шел параллельно и среди фитофагов (замещение дицинодонтов и ринхозавров на растительноядных динозавров — завропод), и среди хищников (замещение цинодонтов на текодонтов).

Появление в это время (триас) целого ряда морских групп, эвриапсид — дельфиноподобных ихтиозавров, более похожих на ластоногих плезиозавров (всем хорошо известны эласмозавры с очень длинной шеей и маленькой головой — "змея, продетая сквозь черепаху", но в юре существовали и короткошейные плиозавры с черепом длиною до 3-х метров), а также менее известных нотозавров и плакодонтов, несколько похожих на тюленей (рисунок 42, а-г) — вполне логично следует из рептилийной физиологии. Когда говорят, что "змея по вкусу больше всего похожа на цыпленка" — это чистая правда: у завроморфов (к коим принадлежат змеи) большая часть мускулатуры представляет собой "белое мясо", как грудные мышцы курицы. Белая мускулатура бедна (по сравнению с "красной") миоглобином и митохондриями, и энергоснабжение мышечных сокращений в ней достигается в основном за счет гликолитического (анаэробного) расщепления глюкозы до молочной кислоты. Для этой реакции не нужен кислород, а скорость ее мало зависит от температуры — что особенно важно для животного, не обладающего гомойотермией. Однако (повторим в который раз!) за любое преимущество надо платить. Накапливающаяся в результате гликолиза молочная кислота — метаболический яд, и буквально через 1–2 минуты интенсивной работы белая мускулатура практически теряет способность к дальнейшим сокращениям; самопроизвольный распад молочной кислоты (и восстановление работоспособности) требует нескольких часов. Белые мышцы принципиально не годятся для продолжительной работы.

РИСУНОК 42. Мезозойские морские рептилии: эвриапсиды (а-г) и диапсиды (д-е).

(а) — ихтиозавр, (б) — плакодонт, (в) — плезиозавр-эласмозавр, (г) — плезиозавр-плиозавр, (д) — мозозавр, (е) — морской крокодил.

В богатых миоглобином красных