сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм — птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает "нечисть волосатая") был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации — как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.

Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды — "ящерицы" совершили целый ряд попыток завоевания воздуха; некоторые из этих попыток были крайне экзотичны (рисунок 47, а-в), однако всё это были варианты планирующего полета: на активный, машущий, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры — птерозавры — разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами 9 были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; { в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (птеродактили достигали размеров орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м — самые большие летающие существа всех времен[61]), и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с] машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные "живые планеры" — птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц; в итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном — между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными — что-то вроде современных зимородков (рисунок 48); в дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров "генеральной линией" — недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях[62].

РИСУНОК 47. Завоевание воздуха рептилиами: планеры из числа триасовых низших диапсид (а-в), птерозавры (г) и предки птиц (д-е).

(а) — Icarosaurus siefkei, (б) — Sharovipteryx mirabilis, (в) — Longisquama insignis, (г) — птеранадон, (д) — протоавис, (е) — археоптерикс.

РИСУНОК 48. Охотящиеся рамфоринхи.

Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с "холодным" метаболизмом, в воздухе — относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же "владыки суши" — динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую "обычных" рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из "Парка юрского периода", напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.

У динозавров тело было приподнято над землей гораздо более, чем у любых современных рептилий с их широко расставленными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожки — как у маммалий и птиц. Иногда указывают на то, что нести многотонные тела динозавров на не до конца выпрямленных ("раскоряченных" по-рептильному) конечностях просто невозможно — надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Это верно, но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие: ведь "прямохождение" выработалось уже у самых первых динозавров — небольших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательно — красная мускулатура, следовательно — аэробный метаболизм и теплокровность, и т. д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных тридцати тонн.

Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше обычного "рептильного"; были ли, однако, эти существа по-настоящему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о гистологическом строении их костей.

Есть два важных различия между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной стороны, и прочих рептилий — с другой. У первых двух практически незаметны линии нарастания (вроде "годичных колец"), обычные для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более постоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным. Кроме того, у динозавров и млекопитающих намного выше доля вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в которых расположены кровеносные сосуды; это свидетельствует о более интенсивном метаболизме, приводящем к убыстрению круговорота минеральных веществ между костями и тканевыми жидкостями. Однако доводы эти отнюдь не бесспорны. Так, наиболее близкими к млекопитающим по строению костей оказались исполинские завроподы, физиологически явно весьма далекие от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцираптора (для которых как раз есть все основания подозревать теплокровность) имеют типично рептильную костную ткань. Типично рептильные кости были и у мелких высших терапсид, наверняка близких по своему метаболизму к примитивным млекопитающим. Кости крупных крокодилов же перестраиваются по мере роста, хотя это вполне "холоднокровные" животные.

Другая группа доводов — экологическая. Если динозавры приближались по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им требовалось примерно в 10 раз больше, чем рептилиям сходного размера — что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и их жертв. В сообществах пойкилотермных палеозойских тетрапод это соотношение близко к 1:1, тогда как в "динозавровых" сообществах мезозоя доля хищников (по биомассе) составляет около 5 % — как и в современных сообществах млекопитающих. На это резонно возражают, что существуют местонахождения динозавров, где хищники преобладали по численности. С другой стороны, во многих современных сообществах, где верхушку трофической пирамиды формируют не маммалии, а рептилии (гигантский варан с острова Комодо или змеи в пустынях) биомасса хищника составляет менее 10 %. Да и вообще расчеты показывают, что если бы "драконы" вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные хищники (и, соответственно, таким же аппетитом), то на их содержание не хватило бы всех ресурсов экосистемы…

Ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому ре жиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между "теплокровными" и "холоднокровными" животными, но принципиально