Рис. 9.1. Представляется, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в коре головного мозга возрастает вместе с размерами мозга у таких разных видов, как мармозетка, крот, человек, африканский слон и различные виды китов. Данные взяты из: Haug, 1987; Stolzenburg, Reichenbach and Neumann, 1989; Hawkins and Olszewski, 1957

Как видно из рис. 9.1, существуют разумные причины увеличения обсуждаемого соотношения с ростом массы головного мозга. Но все эти данные касались только коры мозга, а кора человеческого мозга не представляет собой ничего особенного: нет никаких доказательств того, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов хотя бы приближается к 10, а в целом мозге это соотношение ниже, чем в коре. Это «магическое» число кочевало из одной книги по нейробиологии в другую просто по инерции, как в телефонной игре. Этот факт установил мой коллега Кристофер фон Бартхельд[188].

Теперь, когда в нашем распоряжении были достоверные данные о числе клеток в разных отделах мозга различных видов животных, мы получили возможность посмотреть, что на самом деле происходит с отношением числа глиальных клеток к числу нейронов по мере увеличения массы мозга у разных групп животных. Но сначала маленькая оговорка. Несмотря на то что у нас есть надежный и достоверный маркер для нейронов (ядерный нейронный белок, NeuN, который экспрессируется только в ядрах нейронов), у нас нет маркеров для остальных групп мозговых клеток – глиальных и эндотелиальных, и поэтому их пришлось считать совместно, просто как клетки, не являющиеся нейронами. То, что я называю в этой книге «глиальными клетками» или «глией», на самом деле включает в себя небольшое количество эндотелиальных клеток, которые выстилают внутреннюю поверхность просвета мозговых капилляров, и составляет не больше 4 % общей массы головного мозга. Таким образом, число глиальных клеток на наших графиках представляет собой максимальную верхнюю границу общего числа глиальных клеток в ткани головного мозга. Сделав эту оговорку, мы можем теперь рассмотреть, что происходит с обсуждаемым отношением по мере роста массы головного мозга.

Как оказалось… не происходило ничего, что можно было бы уложить в какой-то универсальный, систематизированный тренд, и это отчетливо продемонстрировано на рис. 9.2. Не было ни ожидаемого увеличения пресловутого отношения на фоне увеличения массы мозга, ни численного превосходства глиальных клеток над нейронами. Для начала следует сказать, что у большинства из 41 исследованного нами вида нейронов в их мозгах оказалось больше, чем глиальных клеток: у всех насекомоядных, у большинства грызунов и приматов, и даже у слона – обладателя самого большого мозга в наших исследованиях. Парнокопытные, мозг которых весит столько же, сколько мозг приматов средних размеров, но намного меньше, чем мозг слона, были единственными животными, у которых глиальных клеток оказалось больше, чем нейронов. Даже у капибары, чей мозг весит всего 75 г, отношение числа глиальных клеток к числу нейронов оказалось больше, чем у слона. Не существует никакой тенденции к неуклонному увеличению доли глиальных клеток по мере увеличения массы головного мозга. В человеческом мозге это соотношение отнюдь не равно десяти; на 86 миллиардов нейронов приходится 85 миллиардов глиальных клеток, то есть соотношение почти в точности равно единице, столько же, сколько и у остальных приматов[189].

Рис. 9.2. Отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в целом мозге не проявляет никакой очевидной корреляции с размером мозга у разных видов животных: оно возрастает одновременно с возрастанием массы мозга у грызунов (темные кружки), но не возрастает у насекомоядных (светлые треугольники) или приматов (темные треугольники). Пунктирной линией показано отношение, равное единице, ниже этой прямой представлены виды, у которых число нейронов превышает число глиальных клеток. Только парнокопытные (светлые кружки) обладают мозгом, в котором глиальных клеток всегда больше, чем нейронов. Примечательно, что у африканского слона, чей мозг оказался самым тяжелым из всех исследованных нами животных, соотношение глия/нейроны оказалось равным всего 0,84, то есть число нейронов у него превышает число глиальных клеток, и, значит, характерным для большинства млекопитающих

Не оказалось и тенденции к увеличению отношения числа глиальных клеток к числу нейронов в какой-либо области мозга, несмотря на тенденцию к увеличению ее массы (рис. 9.3). Отношение это оказалось очень низким в мозжечке, где на каждую глиальную клетку приходится от двух до десяти нейронов. Напротив, глиальные клетки преобладают в коре и в остальных отделах мозга, и не просто потому, что данные, представленные на рис. 9.3, включают и белое вещество, учитывая, что глиальные клетки доминировали даже в анализах, ограниченных одним только серым веществом[190].

Рис. 9.3. Не существует универсальной корреляции между отношением числа глиальных клеток к числу нейронов в структурах головного мозга у подавляющего большинства видов животных: оно увеличивается в коре головного мозга (кружки) и остальных участках мозга (треугольники) у некоторых отрядов млекопитающих, но не у всех, параллельно увеличению массы соответствующей структуры, но не в мозжечке (квадраты). Пунктирная линия соответствует отношению, равному единице. Ниже прямой отношение меньше единицы, то есть численность нейронов превышает численность глиальных клеток. В мозжечке нейронов всегда больше, чем глиальных клеток, причем разница является по меньшей мере пятикратной. Напротив, в коре головного мозга и в остальных его отделах отношение, как правило, превышает единицу, что указывает на преобладание глиальных клеток

Причина, по которой отсутствует универсальная зависимость между массой какой-либо мозговой структуры и характерным для нее отношением числа глиальных клеток к числу нейронов, заключается в том, что, как мы уже видели в главе 5, не существует единого универсального соотношения между массой какой-то мозговой структуры и числом содержащихся в ней нейронов у всех видов исследованных нами млекопитающих. Я могу это утверждать, потому что, к моему собственному удивлению, существует универсальное соотношение между массой мозговой структуры – надо подчеркнуть, любой мозговой структуры – и количеством в ней «глиальных» клеток, то есть всех клеток, не являющихся нейронами.

Это чрезвычайно интересное открытие было сделано мною совершенно случайно, когда я строила графики для одной из наших ранних статей, в которой приводилось сравнение структур мозга грызунов и приматов. Я решила наложить все графики зависимостей, связывающих массу структур с числом клеток в них у разных животных, на одну систему координат. К моему удивлению, все эти графики в большой степени перекрылись. Это было настолько близкое совпадение, что я бросилась проверять и перепроверять все данные, чтобы не пропустить какую-нибудь глупейшую ошибку. Но все соответствовало действительности: несмотря на то что масса мозговых структур может варьировать по самым разнообразным законам зависимости от числа нейронов, по-разному в разных группах животных и в разных структурах, тем не менее, как следует из рис. 9.4, масса любой структуры изменяется как вполне предсказуемая функция числа клеток, не являющихся нейронами. Это касается любой структуры, любого вида и любого отряда млекопитающих животных, включая человеческий мозг и его структуры. В этом он ничем не отличается от всех других млекопитающих. Дайте мне размер структуры мозга любого млекопитающего – любую структуру любого вида – и я с высокой точностью скажу, сколько глиальных клеток содержит эта структура. Чем больше мозг, тем больше глиальных клеток он содержит; два мозга одинакового размера будут содержать равное число глиальных клеток. Как оказалось, мозг всех млекопитающих в этом отношении – в отношении числа содержащихся в нем глиальных клеток – устроен одинаково.