Рис. 9.9. Если средний размер глиальных клеток (скругленные прямоугольники на схеме) практически неизменен, то число глиальных клеток на данный объем мозговой ткани можно считать постоянным. Но поскольку один и тот же объем ткани может состоять из большого числа мелких нейронов (слева), небольшого числа крупных нейронов (справа) или из любой промежуточной комбинации, то отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в каждой ткани просто зависит от среднего размера нейронов ткани: чем больше средний размер нейронов, тем выше отношение глия/нейроны в этой ткани

Кроме того, у крупных нейронов, как полагают, больше синапсов, а возбудительные синапсы, использующие в качестве медиатора глутаминовую кислоту, потребляют много энергии для ресинтеза глутамата и восполнения запасов синаптических пузырьков[195]. В блестящем исследовании Дэвида Этвелла и Саймона Лафлина[196] было показано, что почти 80 % энергии нейрона тратится на глутаматэргическую передачу, а 13 % уходит просто на поддержание трансмембранного потенциала покоя. Несмотря на то что высокая энергетическая стоимость синаптической передачи может в принципе снижаться за счет регуляции нейронной активности и числа синапсов, обойти расходы, связанные с процессом реполяризации мембраны, невозможно, так как любое возбуждение – это деполяризация, за которой неизбежно следует реполяризация, то есть восстановление потенциала покоя. Крупный нейрон должен потреблять больше энергии для поддержания поляризационного потенциала покоя, потому что отсутствие реполяризации, обусловленное высокой концентрацией внутриклеточного кальция, равносильно клеточной смерти.

Но действительно ли крупные нейроны расходуют больше энергии? Исследование этой гипотезы требует определения расхода энергии отдельно взятым нейроном и зависимости такого расхода от среднего размера нервной клетки. Насколько мне хотелось знать ответ, настолько я была не готова заняться совершенно новым поприщем и начать измерять, сколько энергии потребляют нейроны разных размеров в разных отделах головного мозга.

По счастью, литература пришла на помощь: некоторые ученые, занимавшиеся совершенно иными проблемами, могли поместить бодрствующих животных шести видов приматов и грызунов в камеру позитронно-эмиссионного томографа (ПЭТ) для того, чтобы посмотреть, с какой скоростью их мозг потребляет глюкозу и кислород. Более того, полученные данные были упорядочены польским физиком Яном Карбовским, который исследовал вопрос о том, как метаболизм головного мозга изменяется в зависимости от его массы (но не от количества нейронов). Карбовский[197] подтвердил, что удельный метаболизм головного мозга (потребление глюкозы на 1 г мозговой ткани в минуту) снижается по мере увеличения массы головного мозга у млекопитающих. Это снижение описывается степенной функцией с экспонентой –0,15. При такой зависимости мозг с массой, в десять раз большей, характеризуется удельным метаболизмом, который составляет лишь 70 % от удельного метаболизма мозга, который в десять раз меньше, что можно было объяснить либо меньшим числом крупных нейронов в ткани, либо, как считал сам Карбовский, уменьшением средней частоты разрядов в более крупном мозге. Такой мозг будет обходиться организму тем не менее дороже, чем мозг меньшей массы; при десятикратной разнице в массе более тяжелый мозг будет потреблять в семь раз больше энергии: произведение десятикратно большей массы на 70 % удельной энергии дает именно такой результат. Таким образом, Карбовский обнаружил, что больший мозг потребляет больше энергии пропорционально массе мозга, возведенной в степень +0,85, у всех исследованных видов. Это означает, что метаболическая стоимость мозга возрастает быстрее, чем метаболическая стоимость организма в целом по мере увеличения его массы. Макс Клейбер показал, что экспонента зависимости равна в последнем случае +0,75. Представляется, что выращивание большого мозга обходится дороже, чем выращивание большого тела, что позволяет объяснить, почему масса мозга растет у млекопитающих медленнее, чем масса тела, как мы уже видели в главе 8.

Единственная проблема заключалась в том, что данные Карбовского расходились с тем, что нам только что удалось узнать: Карбовский объединил в одну группу приматов и грызунов, как если бы они подчинялись одним и тем же правилам нейронного шкалирования, то есть у них было одинаковое соотношение между числом нейронов, размером мозга и плотностью упаковки нейронов, что, как показали мы, не соответствует действительности. Более того, теперь мы знали, сколько нейронов содержится в каждом мозге, для которого, благодаря работе Карбовского, мы знали данные о потреблении глюкозы и кислорода, а также нам были известны значения нейронной плотности в различных мозговых структурах, откуда мы могли вывести средний размер нейрона. Я была в положении человека, первым получившего возможность узнать, как средняя метаболическая стоимость нейрона изменяется в зависимости от его размера: действительно ли она растет, как предсказывали Хокинс и Ольшевский?

Я использовала данные Карбовского по средней энергетической стоимости бодрствующего мозга трех видов грызунов (мыши, крысы и белки) и трех видов приматов (макака, бабуина и человека). К 2010 году, зная число нейронов, содержащихся в мозге каждого из этих видов, я могла, применив простейшие расчеты, определить среднюю метаболическую стоимость одного нейрона у каждого из шести видов, как для мозговой коры и мозжечка по отдельности, так и для всего мозга в целом.

То, что я обнаружила, было поистине удивительно: среднее потребление глюкозы и кислорода на один нейрон оказалось постоянным и одинаковым во всех мозговых структурах у всех шести видов. Несмотря на то что межвидовая разница в числе нейронов достигала 1200 раз, а сами клетки в размерах варьировали в три раза, потребление глюкозы на один нейрон отличались между видами с разницей всего в 1,4 раза, от 4,93 × 10–9 микромоль глюкозы на 1 нейрон в минуту у макака до 7,05 × 10–9 микромоль у белки[198]. Средняя метаболическая стоимость человеческого мозга оказалась точно посередине, с показателем 5,44 × 10–9 микромоль глюкозы на 1 нейрон в 1 минуту. Это означает, что в одну минуту один человеческий нейрон потребляет 3,3 миллиарда молекул глюкозы[199], что кажется очень большой величиной. Но на самом деле это не так уж много. При скорости потребления глюкозы, равной 3,3 миллиарда в минуту на 1 нейрон, 1 г глюкозы, четверть чайной ложки, содержит достаточно молекул глюкозы для того, чтобы кормить все 86 миллиардов нейронов головного мозга в течение 12 минут, а 5 г (1,25 чайной ложки) хватит на то, чтобы кормить мозг в течение целого часа!