У обширной и одной из главных групп двукрылых насекомых – мух – сформировались нейросуперпозиционные глаза. Таков же механизм зрения водных клопов гребляков (семейство Corixidae), и, скорее всего, мы вновь видим пример независимой эволюции. Нейросуперпозиционное зрение – чрезвычайно умная система. Термин “суперпозиционная” здесь даже не применим, поскольку омматидии изолированы друг от друга, как в аппозиционных глазах. Но благодаря оригинальной схеме соединения нервных клеток позади омматидиев возникает эффект наложения. Вот как это происходит. Давайте вспомним, что “сетчатка” одиночного омматидия состоит из полудюжины фоторецепторов. В обычных аппозиционных глазах зрительные нервы всех шести фоторецепторов просто складываются – учитываются все фотоны, которые достигают дна трубки, независимо от того, какой фоторецептор их зарегистрировал (поэтому я заключил в кавычки слово “сетчатка”). Несколько фоторецепторов нужны лишь затем, чтобы повысилась суммарная восприимчивость к свету. Поэтому не важно, что вообще‐то крошечное изображение на дне аппозиционного омматидия перевернуто.

Однако в глазу мухи продукты работы шести зрительных клеток не объединяются по принципу все со всеми. Каждая клетка работает совместно лишь с определенными клетками соседнего омматидия (рис. 5.27). На этом рисунке масштаб изменен для наглядности. Из тех же соображений стрелки показывают не преломленные хрусталиком лучи, а соответствие точек дельфина точкам на дне трубок. А теперь оцените гениальность этой схемы. Суть идеи в том, что клетки, которые смотрят на голову дельфина и находятся в соседних омматидиях, функционируют сообща; клетки, которые смотрят на хвост дельфина и находятся в соседних омматидиях, тоже функционируют сообща. И так далее. В итоге сигнал от каждого фрагмента тела дельфина формируется более интенсивным потоком фотонов по сравнению с обычным аппозиционным глазом и его простой системой омматидиев. Можно сказать, старая задача приумножения числа фотонов, которые излучают отдельные точки на теле дельфина, решается по‐новому – не оптическими методами, а тонким расчетом.

Рис. 5.27. Умная схема “подключения” омматидиев в суперпозиционном фасеточном глазу.

Понятно, почему такой глаз называется суперпозиционным, хотя в строгом смысле им не является. При истинном наложении с использованием сложных линз и зеркал проходящий через соседние фасетки свет суммируется, и все фотоны, которые излучают голова или хвост дельфина, оказываются в одних и тех же соответствующих этим участкам местах. При нейросуперпозиционном механизме фотоны по‐прежнему попадают в разные места, как и в аппозиционном глазу. Но благодаря точно рассчитанному переплетению нервных волокон, ведущих к мозгу, сигналы от них сходятся.

Вы не забыли, как Нильссон оценил темпы эволюции глаза камерного типа? По меркам геологии, это произошло едва ли не в один краткий миг! Найти окаменелости, по которым можно было бы проследить переходные стадии, – редкое везение. Для фасеточных или каких‐нибудь других типов глаз точных оценок сделано не было, но не думаю, что они развивались намного медленнее. Глаза слишком мягкие для того, чтобы окаменеть, поэтому у нас мало надежды встретить сохранившиеся с доисторических времен фрагменты глаз. Исключение составляют фасеточные глаза, поскольку значительная часть деталей их строения просматривается в аккуратном рисунке фасеток. На рис. 5.28 показан глаз трилобита девонского периода, жившего почти 400 миллионов лет назад. На вид он развит в той же степени, что и современный фасеточный глаз. Раз время, которое потребовалось для его формирования, в геологических масштабах ничтожно мало, то чего же еще ожидать?

Вся эта глава строится вокруг тезиса о легкой и быстрой эволюции глаз, образовавшихся буквально в мгновение ока. В самом начале я сослался на мнение специалистов, которые полагают, что глаза эволюционировали независимо в разных группах животных по меньшей мере сорок раз. На первый взгляд, подборка любопытных экспериментальных данных, опубликованная группой швейцарских коллег при участии профессора Вальтера Геринга, оспаривает этот тезис. Поясню в двух словах, что именно они обнаружили и почему их работа не противоречит выводам, которые мы делаем в этой главе. Но прежде я должен принести извинения за досадное и крайне неумное соглашение генетиков о названиях генов. Формирование глаз у плодовых мушек дрозофил регулирует так называемый ген eyless (ген безглазия)! Чудненько, не правда ли? Но в данном случае вопиющий терминологический ляпсус, сбивающий людей с толку, вызван довольно простой и даже интересной причиной. О действии гена мы узнаем по эффекту его мутации. Есть ген, в результате мутации которого рождаются мухи без глаз. Отсюда название места в хромосоме, занимаемого этим геном, – локус eyeless (безглазия) (locus на латыни означает “место”, в генетике это участок хромосомы, где расположены альтернативные формы данного гена). Но говоря о локусе eyeless, мы вообще‐то имеем в виду нормальный, неповрежденный ген, который занимает это место. Это и породило парадоксальное название гена, регулирующего развитие глаз. Можно было бы и динамик считать устройством беззвучия, ведь если отсоединить его от приемника, радио замолчит. Не могу с этим согласиться. Я бы переименовал ген eyeless в “ген eyemaker” (глазоделательный ген), но так мы тоже запутаемся. Слово “безглазие” мне решительно не по душе, я предлагаю использовать узнаваемую аббревиатуру названия этого гена: ey[13].

Рис. 5.28. Уже 400 миллионов лет назад фасеточные глаза были хорошо развиты: глаз трилобита девонского периода.

На сегодняшний день общеизвестно, что все клетки организма животного содержат полный набор генов, но в каждом отдельном органе и в каждой части тела находятся во “включенном” состоянии, или, другими словами, экспрессируются, лишь немногие из них. Именно поэтому печень и почки при одинаковом наборе генов ведут себя по‐разному. У взрослой дрозофилы ген ey, как правило, экспрессируется только в клетках головы, поэтому глаза там и развиваются. Георг Хайдер, Патрик Каллер и Вальтер Геринг придумали лабораторную методику активирования гена ey в совершенно не связанных с головой частях тела. Они сыграли с дрозофилой злую шутку – нашли способ запустить работу этого гена в ее антеннах, крыльях и конечностях. Результат был ошеломляющим – у подопытной особи полностью сформировались фасеточные глаза на антеннах, крыльях, ногах и в других местах (рис. 5.29). Эктопические глазки оказались меньше нормальных, но, как и нормальные фасеточные, имели множество правильно сформированных омматидиев. Они даже функционировали. Трудно сказать, чтó с их помощью видели мухи, но, судя по электрическим сигналам, поступавшим от нижней зоны омматидия, на свет они реагировали.