Как эукариотам удалось преодолеть ограничения в размерах и построить сложные транспортные системы? Что отличает клетку с многочисленными митохондриями, каждая из которых имеет геном размером с бактериальную плазмиду, от гигантской бактерии с множеством плазмид, разбросанных по клетке для контроля над дыханием? Ответ заключается в том, что происхождение эукариот не имело отношения к АТФ: эту идею высказали Билл Мартин и Миклош Мюллер в рамках гипотезы о первой эукариотической клетке. Мартин и Мюллер предположили, что у клетки-хозяина и ее эндосимбионтов существовала экологическая синтрофия: они обменивались субстратами для роста, а не только энергией. Водородная гипотеза гласит, что первые эндосимбионты снабжали своих клеток-хозяев необходимым для роста водородом. Не будем останавливаться на деталях: важно, что без субстрата клетки вообще не могут расти. Эндосимбионты обеспечивают клетку всем нужным субстратом. Чем больше эндосимбионтов, тем больше субстрата и тем быстрее растет клетка-хозяин, – а значит, и ее эндосимбионты. Таким образом, в случае эндосимбиоза более крупные клетки получают преимущество, так как могут вместить больше эндосимбионтов и добыть больше топлива для роста. Еще большую выгоду они получат в том случае, если организуют транспортные пути к собственным эндосимбионтам. Но это почти буквально то же, что ставить телегу (внутриклеточный транспорт) впереди лошади (источник энергии).

По мере того, как эндосимбионты теряют свои гены, уменьшаются их собственные потребности в АТФ. Это приводит к забавному казусу. Клетка в процессе дыхания синтезирует АТФ из АДФ. В свою очередь, АТФ расщепляется обратно до АДФ, а выделяющаяся энергия расходуется на нужды клетки. Если уровень потребления АТФ сильно падает, весь АДФ в клетке превращается в АТФ, что ведет к остановке клеточного дыхания[78]. В таких условиях дыхательная цепь накапливает избыточное количество электронов, становится “перевосстановленной” (гл. 7), и электроны начинают стекать с нее на кислород, что приводит к образованию свободных радикалов, которые повреждают белки, ДНК, даже запускают апоптоз. Возникновение одного из ключевых митохондриальных белков – АДФ/АТФ-транслокатора – позволило клетке-хозяину отвести часть АТФ из клеток эндосимбионтов на свои нужды. Но самое замечательное, что это еще и решило проблему перевосстановления дыхательных цепей эндосимбионтов. За счет отведения избытка АТФ и снабжения эндосимбионтов АДФ клетка-хозяин сократила образование свободных радикалов внутри эндосимбионтов и так снизила риск того, что она сама окажется поврежденной или даже погибнет. Это объясняет, почему и клетка-хозяин, и эндосимбионты заинтересованы в том, чтобы спускать большие количества АТФ на такие расточительные приобретения, как динамический цитоскелет[79]. Но суть в том, что каждая стадия эндосимбиотических взаимодействий оказывается выгодной, в отличие от плазмид, которые не делают выгодным ни увеличение размеров клетки, ни производство большего количества АТФ.

Возникновение эукариот – уникальное событие. За 4 млрд лет это случилось лишь однажды. Если рассматривать причудливую траекторию эволюции в отношении информации и геномов, понять ее закономерности почти невозможно. Но картина приобретает смысл, если взглянуть на нее с позиции энергии и физической структуры клеток. Мы разбирались, как хемиосмотическое сопряжение могло возникнуть в щелочных гидротермальных источниках и почему оно навсегда осталось универсальным и у бактерий, и у архей. Мы убедились, что хемиосмотическое сопряжение обусловило удивительные адаптивные возможности прокариот и их огромное разнообразие. Вероятно, те же факторы играют роль и в возникновении жизни на других планетах: для этого нужно немногим больше, чем горная порода, вода и CO2. А сейчас вы увидите, почему естественный отбор, действующий на бесконечную популяцию бактерий в течение бесконечно долгого времени, не приведет к возникновению крупных и сложных клеток эукариотического типа иначе, чем путем эндосимбиоза.

Нет универсальных или предопределенных путей развития, ведущих к возникновению сложно устроенной жизни. Вселенная не “беременна” идеей нашего существования. Сложная жизнь может возникнуть где угодно, но это очень редкое событие – по этой причине мы не наблюдаем ее повторного возникновения на Земле. Первая часть объяснения проста: эндосимбиоз прокариот довольно редок. Вторая часть менее очевидна и заставляет вспомнить Сартра: “Ад – это другие”. Тесное эндосимбиотическое взаимодействие могло вывести бактерий из затянувшегося эволюционного тупика, но, как мы увидим, из мучительного процесса рождения эукариотической клетки можно понять, почему подобные события чрезвычайно редки и почему сложным формам жизни свойственно много специфических черт, например половое размножение и смерть.

Природа не терпит пустоты, писал Аристотель. О том же две тысячи лет спустя рассуждал Исаак Ньютон. Оба ученых очень интересовались, чем же заполнено пространство. Ньютон полагал, что пространство заполнено загадочной субстанцией – эфиром. Физики в XX веке отказались от эфира, но в экологии идея horror vacui, “боязни пустоты”, жива и здравствует. Мысль, что все экологические ниши должны быть заняты, выражена в стихотворении Джонатана Свифта:

Любая экологическая ниша, которую только можно вообразить, оказывается занята видом, который наилучшим образом приспособлен к ней. Каждый организм (растение, животное, бактерия и т. д.) является пристанищем для паразитов, вирусов и мобильных генетических элементов всех мастей, не говоря уже о хищниках крупнее себя. И так всегда.

Но, оказывается, это видимость. Покрывало жизни кажется сплошным, но на самом деле в нем зияет прореха. Пришло время обратиться к главной загадке биологии: почему все организмы делятся на морфологически простых прокариот и эукариот с набором замысловатых черт, не встречающихся у прокариот. Их разделяет пропасть, пустота, которой природа действительно не терпит. С точки зрения морфологии у эукариот есть все, а у прокариот – ничего. Прекрасная иллюстрация самой несправедливой догмы: “Ибо кто имеет, тому дано будет, а кто не имеет, у того отнимется и то, что имеет”.