цвета, а колбочки двух других типов сохранены. Дальтоники могут различать «всего» 40 000 цветовых оттенков. Таким образом, мы видим, что рецепторы одного дополнительного типа обеспечивают отчетливое увеличение числа различаемых стимулов.

Только недавно мы узнали, как функционируют обонятельные рецепторные клетки. Подобно рецепторным клеткам сетчатки, среди обонятельных рецепторных клеток существуют клетки, реагирующие на различные раздражители. В случае зрения известно свойство, по которому различают разные раздражители: колбочки трех типов соответствуют световым волнам разной длины. Этого оказывается вполне достаточно, ибо цвет определяется именно длиной световой волны. В случае химических соединений такой принцип не работает, так как отличия их друг от друга более разнообразны. Химические соединения могут содержать различные функциональные группы, быть спиртами, альдегидами, кислотами, содержать углеродные цепи различной длины, серные группы и бензольные кольца и многое, многое другое. И все эти вещества имеют разные запахи. Химические соединения, содержащие серу, пахнут тухлыми яйцами, соединения, содержащие бензольное кольцо, обладают ароматным запахом, альдегиды имеют сладковато-фруктовый запах, спирты, понятно, – спиртовой запах, запах алкоголя и так далее. Вещества невозможно упорядочить по запаху на какой-то оси, как это можно сделать с цветами, ориентируясь на длину их волн. Запахи намного сложнее, и для их описания требуется много разных дескрипторов. Вместо одного измерения, такого как длина волны, нам требуется некоторое множество измерений. Для того чтобы добиться адекватного восприятия запахов, недостаточно трех или четырех различных рецепторов, их необходимы десятки, а еще лучше – сотни.

Именно так функционирует рецепторная система обоняния. У нас, людей, существует от 350 до 400 различных типов обонятельных рецепторов, и на каждой рецепторной клетке присутствует рецептор только одного типа. Эти рецепторы реагируют не на какое-то одно пахучее вещество, но на функциональные группы, из которых состоят пахучие вещества. Летучие соединения, содержащие в молекуле спиртовую группу, стимулируют, следовательно, те обонятельные рецепторные клетки, которые реагируют на спиртовую группу. Таким образом, все эти соединения имеют один спиртовой признак, спиртовую ноту. Следовательно, какое-то одно пахучее вещество может стимулировать обонятельные рецепторные клетки разных типов, а единичная рецепторная клетка может реагировать на различные химические соединения. Число возможных комбинаций поистине умопомрачительно, особенно если подумать о том, что большинство пахучих веществ состоят не из какого-то одного химического соединения, но представляют собой смеси многих разных молекул. Например, кофейный аромат образуется в результате взаимодействия сотен различных пахучих веществ.

Обонятельные рецепторы, расположенные в других участках тела

Интересно, что обонятельные рецепторы обнаруживаются не только на обонятельных рецепторных клетках в обонятельной слизистой оболочке. Почти во всех тканях нашего организма, в печени, почках, кишечнике и так далее на клетках располагаются обонятельные рецепторы. Здесь эти рецепторы не имеют никакого взаимодействия с запахами, насколько это сейчас известно, но функция этих рецепторов пока не выяснена. Обонятельные рецепторы обнаруживаются даже на сперматозоидах, некоторые из них реагируют на запах жасмина. Представляется, что эти рецепторы помогают сперматозоиду обнаружить яйцеклетку. Очевидно, яйце клетки выделяют какое-то вещество, которое воздействует на обонятельные рецепторы поверхности сперматозоидов. Это вещество пока не идентифицировано, но, возможно, его обнаружение позволит разработать новые, негормональные контрацептивные средства.

В наших генах заложено строение всех синтезируемых в организме белков, а значит, запрограммировано и строение всех 400 обонятельных рецепторов. Всего эти программы занимают приблизительно 2 % всей нашей генетической информации. Эволюция, как правило, не сохраняет признаки, не важные для способности к выживанию. То, что целых два процента генетической информации зарезервированы для обоняния, означает, что оно очень важно для нашего выживания.

Обонятельный нерв

От обонятельных рецепторных клеток, расположенных в обонятельном эпителии, пучки нервных волокон направляются в головной мозг. Совокупность этих пучков образует I пару черепных нервов – обонятельный нерв. Всего у нас двенадцать пар черепных нервов, и каждый из них выполняет свою особую функцию. Студенты-медики всего мира, изучая анатомию, стараются наизусть затвердить названия и функции черепных нервов, и первой в этом списке значится пара nervus olfactorius, обонятельный нерв. II пара – это зрительный нерв, он проводит в мозг зрительную информацию. III, IV и VI пары черепных нервов отвечают за движения глаз, V пара нервов отвечает за тактильную и болевую чувствительность кожи и слизистых оболочек лица, XII пара отвечает за движения языка. Обонятельный нерв, таким образом, представляет собой совокупность пучков нервных волокон, начинающихся на обонятельной слизистой оболочке. В виде отдельных волокон обонятельный нерв входит в полость черепа позади корня носа, между глаз. Каждый пучок проходит сквозь собственное небольшое отверстие, а в результате весь нерв прободает кость черепа, как решето. Поэтому соответствующая кость называется решетчатой костью, а место, где проходят волокна обонятельного нерва, называется решетчатой пластинкой. Под решетчатой пластинкой находится полость носа, над ней – головной мозг.

Обонятельная луковица

Пучки волокон обонятельного нерва не отличаются большой длиной, они оканчиваются непосредственно над решетчатой пластинкой в структуре, напоминающей вытянутую в длину чечевицу, в обонятельной луковице. Когда анатомы говорят об обонятельной луковице, они имеют в виду не нос, а именно bulbus olfactorius. При резких смещениях головного мозга волокна обонятельного нерва могут подвергаться опасности. В норме головной мозг плавает в цереброспинальной жидкости. Когда мы наклоняем голову или качаем ею, эта жидкость служит амортизатором. Если же мы получаем сильный удар по голове, то может случиться так, что жидкость не может смягчить удар и мозг, смещаясь, ударяется о кости черепа; в таких случаях может развиться ушиб или сотрясение головного мозга. У сотрясения мозга весьма неприятные последствия: головная боль, тошнота, светобоязнь, быстрая утомляемость, а иногда длительная депрессия и тревожность.

Поскольку волокна обонятельного нерва не смещаются вместе с головным мозгом, так как они коротки и прочно фиксированы на решетчатой кости, постольку при резких смещениях головного мозга при его сотрясении может произойти их надрыв или разрыв. Результатом может стать полная или частичная утрата обоняния. Мы провели исследование, в ходе которого изучали состояние пациентов в первые дни после перенесенного сотрясения головного мозга, и выяснили, что в двух третях случаев имело место нарушение обоняния. Самое удивительное заключалось в том, что сами больные не замечали этого поражения; их, естественно, в первую очередь беспокоили другие симптомы сотрясения – головная боль и повышенная чувствительность к внешним раздражениям. Больные, однако, часто жаловались на безвкусную больничную пищу. В главе 6 мы увидим, каким образом связано с обонянием восприятие ароматов пищи. Я со своей стороны уверен, что жалобы пациентов были обусловлены не низкой квалификацией больничных поваров, а нарушением обоняния у самих пациентов.

К счастью, в обонятельном эпителии есть стволовые клетки. Обонятельные нервные клетки вновь возникают в течение нескольких недель после перенесенного сотрясения