Морфология ядерной мембраны хорошо согласуется с этой гипотезой. Липидные мешочки, подобно полиэтиленовым пакетам, можно расплющить. В поперечном сечении сплющенный мешочек состоит из двух близко отстоящих друг от друга параллельных слоев, то есть представляет собой двойную мембрану. Ядерная мембрана устроена так же: множество слитых вместе сплющенных пузырьков с ядерными поровыми комплексами в промежутке. В ходе клеточного деления ядерная мембрана распадается обратно на мелкие пузырьки. Затем они увеличиваются, снова сливаются друг с другом и образуют мембраны ядер, принадлежащих уже двум дочерним клеткам.

Набор генов, кодирующих ядерные структуры, вписывается в эту картину. Если бы ядро появилось до митохондрий, то компоненты его частей – ядерных пор, ламины и ядрышка – должны были бы кодироваться генами клетки-хозяина. Но это не так. Ядерные структуры состоят из химерической смеси белков. Некоторые кодируются генами бактериального происхождения, небольшая часть – архейного, остальные – генами, которые обнаружены лишь у эукариот. Такая мозаичность может объясняться лишь тем, что ядро появилось после приобретения митохондрий, в результате беспорядочного горизонтального переноса генов. Часто говорят, что в ходе эволюции эукариотической клетки эндосимбионты, превратившись в митохондрии, преобразились до неузнаваемости (впрочем, это преувеличение). Но мало кто понимает, что клетка-хозяин претерпела куда более серьезные изменения. Когда-то она была простой археей, которая приютила внутри себя эндосимбионтов. Они забросали наивную хозяйку своей ДНК и интронами, из-за чего ей пришлось приобрести ядро. И не только его: появилась перспектива полового размножения.

Начало секса

Выше упоминалось, что половое размножение у эукариот появилось очень рано. Еще, если помните, я намекал, что появление секса связано с инвазией интронов. Как именно? Для начала попробуем разобраться с самим понятием.

Настоящий секс, который практикуют эукариоты, предполагает слияние двух гамет (в нашем случае сперматозоида и яйцеклетки) с половиной набора хромосом у каждой. Мы, как и многие другие многоклеточные эукариоты, диплоидны: в наших клетках каждый ген присутствует в двух экземплярах – от отца и от матери. Если точнее, у нас по два экземпляра каждой хромосомы. На картинках в учебниках хромосомы выглядят так, будто это стабильные физические структуры, но это далеко не так. В ходе образования гамет хромосомы рекомбинируют – обмениваются друг с другом участками. Благодаря этому появляются новые комбинации генов, которых, скорее всего, прежде не бывало (рис. 28). Если вы пройдетесь по только что рекомбинировавшей хромосоме, перебирая ген за геном, то обнаружите, что она включает в себя гены обоих родителей. В ходе мейоза (редукционного деления) две хромосомы разделяются и попадают в гаплоидные гаметы, в которых каждая хромосома должна быть представлена одной копией. В итоге две гаметы (каждая содержит рекомбинантные хромосомы) сливаются – и получается оплодотворенная яйцеклетка, индивид с уникальной комбинацией генов, будущий ребенок.

Проблема с возникновением полового процесса состоит не в том, что для этого требовалось выработать множество новых механизмов. В ходе рекомбинации две гомологичные хромосомы конъюгируют, плотно прикрепляясь друг к другу. Затем хромосомы крест-накрест обмениваются некоторыми участками. Конъюгация хромосом и генетическая рекомбинация также осуществляются бактериями и археями в ходе горизонтального переноса генов, но она не всегда взаимна и применяется для того, чтобы починить поврежденные хромосомы или вновь обрести утерянные гены. Применяемые здесь молекулярные механизмы в основном те же. Рекомбинация при половом процессе отличается более широкими масштабами, а также тем, что обмен всегда взаимен. Половое размножение – это взаимная рекомбинация, происходящая по всей длине генома. Если такое и встречается у прокариот, то очень редко.

Рис. 28. Половой процесс и рекомбинация у эукариот.

Приведена упрощенная схема полового цикла: слияние двух гамет, за которым следует двухстадийный мейоз. В ходе мейоза осуществляется рекомбинация, что позволяет получить новые, генетически различные гаметы. Две гаметы, содержащие по одной хромосоме из гомологичной пары (хромосомы различаются генетически), сливаются (А). Гаметы образуют зиготу с двойным набором хромосом (Б). (Черные полоски могут обозначать и вредную мутацию, и полезный вариант какого-либо гена.) Перед мейозом хромосомы удваиваются (В). После этого в клетке образуется по две эквивалентных копии каждой хромосомы (каждая хромосома теперь состоит из двух сестринских хроматид). Затем две или более хромосомы попарно рекомбинируют (Г). Хромосомы совершают взаимообмен участками ДНК, и на выходе мы получаем обновленные хромосомы, каждая из которых включает фрагменты обеих исходных: и материнской, и отцовской (Д). При первом делении мейоза хромосомы разделяются, попадая в две разные клетки (Е), а в ходе второго деления образуются гаметы (Ж). Две из получившихся гамет эквивалентны исходным, две другие – нет. Если черные полоски обозначают вредные мутации, то в результате полового процесса образовалась одна гамета без мутаций и одна с двумя мутациями. Последняя будет элиминирована в ходе естественного отбора. Если черные полосы обозначают полезные мутации, то половой процесс объединил их в одной гамете, давая возможность естественному отбору воздействовать на них одновременно. Короче, половое размножение приводит к повышению многообразия гамет, делая их “заметнее” для отбора, и способствует элиминации вредных мутаций и распространению полезных.

В XX веке проблема смысла полового размножения была настоящей “царицей” биологических проблем, но сейчас мы уже понимаем, чем оно полезно: хотя бы тем, что пользоваться половым процессом лучше, чем размножаться исключительно бесполым путем (клонированием). Половой процесс разбивает устойчивые сочетания генов, позволяя естественному отбору “увидеть” гены по отдельности, перебрать по одному все наши признаки. Так можно избавиться от паразитов, приспособиться к изменяющимся условиям и поддерживать необходимый уровень разнообразия в популяции. Подобно тому, как средневековые каменотесы тщательно, со всех сторон, обрабатывали скульптуры для ниш в стенах соборов (ничто не укроется от ока Господа!), так и половой процесс тщательно обрабатывает геномы, позволяя естественному отбору детально, ген за геном, оценить собственные творения. Половое размножение делает наши хромосомы “пластичными”, позволяя разным вариантам генов – аллелям – комбинироваться[85], и благодаря этому естественный отбор выявляет даже незначительные различия между организмами.