Два пола

“Ни один биолог, изучающий половое размножение, не станет исследовать, что может происходить с организмами, у которых существует три пола или больше. Но как иначе можно узнать, почему полов всегда два?” – говорил Рональд Фишер, один из отцов-основателей эволюционной генетики. Этот вопрос все еще ждет ответа.

Если поразмыслить, то два пола – это свойство худшего из миров. Только представьте: если бы все люди принадлежали к одному полу, мы смогли бы спариваться друг с другом и выбор партнера стал бы вдвое проще. А если по каким-либо причинам оказалось бы невозможно иметь лишь один пол, три или четыре пола все равно лучше, чем два. Даже если нельзя спариваться с партнерами своего пола, в нашем распоряжении были бы 2/3 или 3/4 популяции, а не ее половина. Конечно, в спаривании участвуют двое, но нет очевидных причин, почему партнеры не могут быть одного пола, или принадлежать к разным полам, или вообще быть гермафродитами. Трудности, с которыми сталкиваются гермафродиты, приоткрывают суть проблемы: ни один из партнеров не желает становиться “женщиной”, поскольку это очень накладно. Гермафродитные плоские черви вырастают до чудовищных размеров, чтобы их сложнее было оплодотворить, устраивают яростные поединки, фехтуя на пенисах, а сперма прожигает дыры в телах поверженных противников (то есть половых партнеров). Эта история, конечно, оживляет повествование, но в качестве аргумента она не годится: здесь ситуация развивается уже исходя из того, что женская особь тратит больше ресурсов (вообще-то это не очевидно). Почему так должно быть? В чем различие между мужским и женским полами? Это разделение произошло чрезвычайно давно и не имеет ничего общего ни с половыми хромосомами, ни даже с яйцеклетками и сперматозоидами. Два пола, или, по крайней мере, два типа спаривания, обнаружены даже у одноклеточных эукариот – некоторых водорослей и грибов. Их гаметы имеют микроскопические размеры и внешне неразличимы, но, несмотря на это, при выборе партнера для оплодотворения они столь же разборчивы, как и мы.

Одно из главных различий между двумя полами относится к наследованию митохондрий: при спаривании одна половая клетка передает свои митохондрии потомству, а другая – нет. Это относится и к людям (все наши митохондрии унаследованы от матери – в яйцеклетке их около 100 тыс.), и к водорослям, например Chlamydomonas. Хотя эти водоросли производят одинаковые гаметы (это явление называется изогамия), лишь одна из гамет передает свои митохондрии потомкам. Митохондрии второй гаметы уничтожаются, перевариваясь изнутри. Точнее, происходит избирательное переваривание митохондриальной ДНК. Видимо, проблема заключается в митохондриальных генах, а не в морфологической структуре. Странная ситуация: митохондрии склоняют клетки к половому процессу, но в результате не передаются от клетки к клетке, поскольку половина их переваривается. В чем тут дело?

Наиболее убедительное объяснение – эгоистический конфликт. Между генетически идентичными клетками не может быть настоящей конкуренции. По этой причине наши клетки ведут себя мирно и, взаимодействуя, формируют наши тела. Все наши клетки генетически идентичны – мы представляем собой гигантские клоны. Но генетически разнородные клетки конкурируют друг с другом – так происходит при мутациях, вызывающих рак. Сходная ситуация возникает, если внутри одной клетки оказываются генетически разнородные митохондрии. Те клетки или митохондрии, которые размножаются быстрее, будут вытеснять остальных, даже если это разрушительно для организма – может возникнуть нечто вроде митохондриального рака. Ведь клетки представляют собой автономные самовоспроизводящиеся системы, всегда готовые расти и делиться, если есть возможность. Французский нобелевский лауреат Франсуа Жакоб однажды сказал, что мечта каждой клетки – стать двумя клетками. Удивляет не то, что клетки часто делятся, а то, что они могут долго воздерживаться от деления, и благодаря этому наше тело может нормально функционировать. По этим причинам смешивать внутри одной клетки две популяции митохондрий – это искать проблем на свою голову.

Эту идею, предложенную несколько десятилетий назад, отстаивал такой крупный эволюционный биолог, как Билл Гамильтон. Но она себя не оправдала. Во-первых, известны исключения, когда митохондрии свободно смешиваются и это не приводит к неприятностям. Во-вторых, представим себе митохондриальную мутацию, дающую преимущество в скорости размножения. Митохондрии с такой мутацией будут вытеснять все остальные. Если эта мутация летальна, то мутанты вымрут вместе с клетками-хозяевами. Если же нет, то мутанты будут распространяться в популяции. Любые генетические механизмы, ограничивающие их распространение (изменения в ядерных генах, предотвращающие смешение митохондрий и т. д.), должны возникать быстро, чтобы успеть остановить распространение мутантных митохондрий. Малейшее промедление – и приобретение такого гена уже не поможет: это бесполезно, если мутантные митохондрии закрепились в популяции. Эволюция слепа. Она не способна предугадать возникновение следующего митохондриального мутанта. И третье: у митохондрий осталось мало генов, что наводит на мысль, что быстрое размножение митохондрий вовсе не так опасно. Причин тому может быть множество, но одна из них, несомненно, – действующий на митохондрии отбор в сторону увеличения скорости размножения. Это, в свою очередь, означает, что существовали многочисленные мутации, увеличивающие скорость размножения митохондрий, и что возникновение двух полов не устранило эти мутации.

Я предположил: проблема в том, что гены митохондрий должны быть адаптированы к генам ядра. (Подробнее расскажу в следующей главе.) Для эффективных дыхательных процессов гены в митохондриях и в ядре должны работать сообща, и мутации в обоих геномах могут вредить приспособленности. Я предположил, что однородительское наследование, при котором лишь одна гамета передает потомкам митохондрии, может способствовать коадаптации двух геномов. Эта идея мне очень нравится, но результаты работы Зены Хадживасилиу, весьма способного математика с интересом к биологии, которая работает над диссертацией вместе со мной и Эндрю Помянковски, заставили меня взглянуть на нее под другим углом.

Хадживасилиу продемонстрировала, что однородительское наследование действительно улучшает коадаптацию митохондриального и ядерного геномов. Причина довольно проста и сводится к эффектам выборки. Представьте себе клетку с сотней генетически разнородных митохондрий. Вы берете одну из них, помещаете в другую клетку и заставляете размножаться, пока не получите сто митохондрий. За исключением небольшого числа мутаций, все эти митохондрии будут клонами. Теперь вы делаете то же самое со следующей митохондрией и продолжаете, пока не клонируете все сто. В каждой из сотни клеток будет своя популяция митохондрий – одни популяции будут хорошими, другие – плохими. Таким образом, вы увеличили разнообразие. Если бы вы сто раз скопировали клетку целиком, то каждая дочерняя клетка получила бы примерно такую же смесь митохондрий, как у родительской. Эти клетки для естественного отбора неразличимы, поскольку слишком похожи одна на другую. Но клонирование в сочетании с эффектом выборки позволяет получить набор клеток с разной степенью приспособленности, среди которых найдутся клетки, приспособленные лучше исходной.