Li H., Yu H., et al. Discovery of New Genetic Loci for Male Sexual Orientation in Han Population. Cell Discovery. 2021. 7(1): 103.

Maxmen A. Controversial 'Gay Gene' App Provokes Fears of a Genetic Wild West. Nature. 2019. 574(7780): 609–610.

Monk J. D., Giglio E., Kamath A., et al. An Alternative Hypothesis for the Evolution of Same-Sex Sexual Behaviour in Animals. Nature Ecology & Evolution. 2019. 3(12): 1622–1631.

Ngun T. C., Villain E. The Biological Basis of Human Sexual Orientation: Is There a Role for Epigenetics? Advances in Genetics. 2014. 86: 167–184.

O'Dell K. M. C., Kaiser K. Sexual Behaviour: Secrets and Flies. Current Biology. 1997. 7(6): R345–R347.

Глава сороковая, в которой муравьи и пчелы стали примером для подражания

Пол и альтруизм

Интересно, в какую пивную ходит Ричард Докинз. Определенно не в одну из тех, которые посещаю я, потому что я никогда в жизни не слышал, чтобы в пивной кто-то беседовал о гаплодиплоидии. Между тем в примечании к десятой главе «Эгоистичного гена» Докинз пишет: «Если вы узнаете о Гамильтоне не в результате чтения его работ, а, скажем, из разговора в пивной, то весьма велика вероятность, что вы не услышите ни о чем другом, кроме как о гаплодиплоидии». В нашей истории Уильям Дональд Гамильтон появлялся несколько раз: и как главный пропонент паразитарной гипотезы происхождения секса, и в связи с происхождением мейоза, и как автор интересных идей, объясняющих появление альтруизма, вплоть до метафоры «зеленой бороды». Но вот про гаплодиплоидию пока почти ничего не было сказано, и уж если, по мнению Докинза, именно о ней судачат в пивных, надо срочно наверстывать упущенное.

Гаплодиплоидия – это еще один механизм определения пола, и открыли его самым первым, более чем за полвека до того, как Нетти Стивенс предложила свою сногсшибательную идею с X- и Y-хромосомами. В 1845 году некий Йохан Дзиерзон (1811–1906), коллега Грегора Менделя по священнической профессии, доложил в статье, что до своего первого брачного полета пчелиная матка производит только трутней, то есть самцов, и только после первого спаривания появляются самки. Ситуация немного прояснилась полвека спустя: оказалось, что у пчел трутни, развивающиеся из неоплодотворенных яиц, гаплоидны, то есть содержат одинарный набор хромосом. Из оплодотворенных яиц почти всегда развиваются самки. Именно такой механизм определения пола и называется гаплодиплоидией. Гаплодиплоидия стала визитной карточкой перепончатокрылых, то есть главным образом пчел и муравьев, однако в целом такой способ выбирать пол довольно популярен: его практикует до 20﹪ видов животных.

Прежде чем в нашем рассказе снова появится Билл Гамильтон, нужно немного рассказать об этом механизме, который именно сейчас начал постепенно проясняться (хотя до полного понимания еще очень далеко). Главную роль в нем играет ген Csd – «комплементарное определение пола». Именно от него зависит, станет ли пчелиное яйцо самкой или самцом. Вернее, самцом оно станет просто по умолчанию, даже если ген не работает или что-то пойдет не так. А вот для выбора женского жизненного пути требуется не просто Csd-ген, а два его разных варианта, кодирующие хоть в чем-то различающиеся белки. Так бывает только у диплоидов, да и то не всегда.

Как это работает, пока не очень ясно, но, согласно одной из гипотез, продукт гена Csd активен только в форме «гетеродимера»: в одну молекулу должны объединиться две неодинаковые формы белка. Насколько неодинаковые? В недавнем исследовании установлено, что иногда хватает даже отличия в одной аминокислоте. Повторю еще раз и больше, честное слово, не буду: как в точности это работает, до сих пор непонятно. Зато более или менее ясна дальнейшая интрига. Белок Сsd – это фактор сплайсинга. Он помогает вырезать из РНК интроны – те самые, о которых мы рассуждали в тридцать четвертой главе и даже в качестве примера вставили в нее как бы интрон, главу тридцать пятую. Мы тогда сказали, что ее можно пропустить, а можно и читать все подряд, и в биологии такое называется альтернативным сплайсингом. Так вот, белок Csd как раз и занимается альтернативным сплайсингом: определяет, что вырезать из мРНК, а что оставить. Когда он работает, в РНК присутствуют не те же самые «главы», как в том случае, когда его нет. При этом Csd редактирует не все подряд, а продукт гена feminizer, – будете смеяться, но это тоже фактор альтернативного сплайсинга и близкий родственник Csd. А потом они вместе редактируют продукт гена transformer-2, который тоже приходится им родственником. Я сам по второй профессии редактор и бывал на вечеринках, где все присутствующие – редакторы, которым приходилось редактировать тексты друг друга. Вот и у этих генов и белков происходит нечто похожее. А все вместе они определяют, какой путь полового развития выберет личинка пчелы. Надо ли говорить, что этот выбор опять же зависит от альтернативного сплайсинга.

За рамками нашего рассказа остается эволюционное происхождение всей этой громоздкой ерундовины и та зловещая роль, которую могла здесь сыграть бактерия вольбахия, умеющая влиять на соотношение полов у насекомых. Нельзя все втиснуть в одну главу, пора переходить к Уильяму Гамильтону. В 1964 году он еще не мог ничего знать ни о гене Csd, ни тем более об альтернативном сплайсинге. Зато он точно знал два важных факта из жизни пчел. Во-первых, самцы пчел имеют одинарный набор хромосом, а значит, передают каждому потомку не половину своих генов, как мы с вами, а абсолютно все. Во-вторых, значительная доля самок у пчел превращаются в рабочих особей и начисто отказываются от размножения, полностью доверяя эту миссию матке своего улья. Это высокий пример альтруизма, и в своей статье 1964 года под названием «Генетическая эволюция и социальное поведение» Гамильтон ответил на вопрос, как мог у пчелы появиться ген, заставляющий ее не размножаться, то есть не передавать этот самый ген своим потомкам. Это настоящий вызов дарвиновским идеям, и ответом на него стала концепция кин-отбора (или родственного отбора), предложенная Гамильтоном.

Собственно, о гаплодиплоидии повествует лишь небольшая часть статьи Гамильтона, а основная ее мысль вот в чем: такое может быть, если самоотверженное поведение организма помогает выжить генам его родственников. У людей брат и сестра имеют половину общих генов. Если вы пожертвовали собой, но при этом спасли от верной гибели двух своих братьев (которые в память о вас назвали своих детишек), – к следующему поколению перешло ровно столько же ваших генов, как если бы вы размножались сами, но при этом дали братьям погибнуть[27]. Среди прочего, у выживших братьев будет и тот самый ген альтруизма, который побудил вас совершить самоотверженный подвиг.

А у пчел все еще серьезнее. Если матка улья спаривалась лишь один раз в жизни (как это нередко и бывает), то все рабочие пчелы приходятся друг другу сестрами. Каждая из них получила половину своих генов от матери, причем эти гены могут различаться, так как из двух маминых хромосомных наборов каждая дочка получила лишь один. В среднем мамины хромосомы у сестер различаются на 50﹪. Но вот другая половина, полученная от папы, у всех сестриц будет одинаковая – мы же помним, что гаплоидный папа передает каждому потомку все свои гены. А это значит, что пчелиные сестры имеют ¾ общих генов! Это даже большее родство, чем у самки-пчелы с ее потомством. А значит, выживание одной сестры выгоднее для генов пчелы, чем выживание одного потомка. Вот вам и прекрасная мотивация, чтобы отказаться от размножения и посвятить всю себя счастью сестер.

Именно эту историю, видимо, и мог услышать в своей пивной Ричард Докинз, и именно она стала самым известным и популярным объяснением, почему на свете существует такая штука, как альтруизм. Кин-отбор должен подталкивать организмы к тому, чтобы приносить свои интересы в жертву благополучию родственников, а в конечном итоге – всей популяции, поскольку, даже если у вас не так уж много общих генов с объектом вашего альтруизма, ваши гены в среднем выиграют, если таких объектов будет много. А значит, кин-отбор закладывает основу социальности, и уж особенно должны быть предрасположены к ней перепончатокрылые, практикующие такой интересный способ определения пола, как гаплодиплоидия. И правда: именно они изобрели ульи и муравейники.

Тут на сцену выходит еще один весьма известный биолог, Эдвард Уилсон