Шрифт:
Интервал:
Закладка:
335
M. Dean Graham and James G. Pfaus, "Differential Regulation of Female Sexual Behaviour by Dopamine Agonists in the Medial Preoptic Area," Pharmacology, Biochemistry, and Behavior 97, no. 2 (2010): 284–92.
336
Catriona Wilson, George C. Nomikos, Maria Collu, and Hans C. Fibiger, "Dopaminergic Correlates of Motivated Behavior: Importance of Drive," The Journal of Neuroscience 15, no. 7 (1995): 5169–78.
337
Raúl G. Paredes and Berenice Vazquez, "What Do Female Rats Like About Sex? Paced Mating," Behavioural Brain Research 105, no. 1 (1999): 117–27.
338
Dennis F. Fiorino, Ariane Coury, and Anthony G. Phillips, "Dynamic Changes in Nucleus Accumbens Dopamine Efflux During the Coolidge Effect in Male Rats," The Journal of Neuroscience 17, no. 12 (1997): 4849–55.
339
Обзорная статья, посвященная роли гормонов и нейромедиаторов в координации побуждения к спариванию и необходимых для этого действий, в которой акцент делается на сочетании медленных эффектов Т с более быстрыми эффектами дофамина и серотонина: Elaine M. Hull, John W. Muschamp, and Satoru Sato, "Dopamine and Serotonin: Influences on Male Sexual Behavior," Physiology and Behavior 83, no. 2 (2004): 291–307.
340
Pfaus, "Dopamine: Helping Males Copulate."
341
Высокий уровень Т в ходе пренатального развития и полового созревания подготавливает нервную систему таким образом, что дофамин повышается в соответствующих частях мозга в соответствующее время, побуждая взрослых самцов животных реагировать на сексуальные раздражители. Т и дофамин вместе также способствуют тому, чтобы удовольствие приносили все шаги на пути к сексу, а не только конечный этап. Тестостерон влияет на нейронные контуры таким образом, что в присутствии соответствующих сексуальных стимулов уровни дофамина повышаются в области мозга, определяющей сексуальное поведение (медиальная преоптическая область, или МПО). Когда самец видит фертильную самку или чувствует ее запах, его высокий уровень Т ведет к повышению содержания дофамина в МПО, что увеличивает вероятность того, что он будет предпринимать действия для оценки, преследования и спаривания с самкой. И ему это нравится! Такое воздействие Т на нервную систему не прекращается в тот момент, когда уровень Т в крови снижается до минимума. Фактически оно может продолжаться несколько недель или дольше, в зависимости от вида животного. Если самца крысы кастрировать, через несколько недель он потеряет интерес к спариванию. Но если в присутствии течной самки ему впрыснуть дофамин в соответствующие области мозга, то, даже не подвергаясь в последнее время действию тестостерона, самец снова отреагирует на подаваемые ею сигналы и проявит активный интерес к спариванию. Тестостерон, по-видимому, подготавливает мозг для воздействия дофамина, мотивирующего и поощряющего сексуальное поведение, и в частности поведение, связанное с поиском новых сексуальных партнеров. Margaret R. Bell and Cheryl L. Sisk, "Dopamine Mediates Testosterone-Induced Social Reward in Male Syrian Hamsters," Endocrinology 154, no. 3 (2013): 1225–34.
342
John Archer, "The Reality and Evolutionary Significance of Human Psychological Sex Differences," Biological Reviews 94, no. 4 (2019): 1381–415.
343
L. Liu, J. Kang, X. Ding, D. Chen, Y. Zhou, and H. Ma, "Dehydroepiandrosterone-Regulated Testosterone Biosynthesis via Activation of the Erk1/2 Signaling Pathway in Primary Rat Leydig Cells," Cellular Physiology and Biochemistry 36, no. 5 (2015): 1778–92.
344
Athanasios Antoniou-Tsigkos, Evangelia Zapanti, Lucia Ghizzoni, and George Mastorakos, "Adrenal Androgens," EndoText, January 5, 2019, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK278929/. Андрогены, выделяемые надпочечниками, у мужчин составляют около 5 % от общего количества Т и, следовательно, не являются важным фактором маскулинизации. Но у женщин они обеспечивают значительную часть (до двух третей) от общего количества Т, в зависимости от фазы менструального цикла. Доля Т, выделяемая надпочечниками, снижается в середине цикла (падая примерно до 40 %), когда количество Т, выделяемого в кровоток яичниками, увеличивается.
345
Benjamin C. Campbell, "Adrenarche and Middle Childhood," Human Nature 22, no. 3 (2011): 327.
346
Peter B. Gray, "Evolution and Human Sexuality," American Journal of Physical Anthropology 152 (2013): 94–118.
347
Данные по возрастным группам приводятся на примере США; половые различия в возрасте вступления в период половой зрелости сохраняются в разных культурах, но конкретный возраст варьируется. Данные о сроках полового созревания в незападных культурах свидетельствуют о высоком уровне естественной изменчивости. Rebecca Sear, Paula Sheppard, and David A. Coall, "Cross-Cultural Evidence Does Not Support Universal Acceleration of Puberty in Father-Absent Households," Philosophical Transactions of the Royal Society B 374, no. 1770 (2019): 20180124.
348
О более раннем, по сравнению с мальчиками, половом созревании у девочек и его объяснении с эволюционной точки зрения см. в: Natalie V. Motta-Mena and David A. Puts, "Endocrinology of Human Female Sexuality, Mating, and Reproductive Behavior," Hormones and Behavior 91 (2017): 19–35.
349
J. Dennis Fortenberry, "Puberty and Adolescent Sexuality," Hormones and Behavior 64, no. 2 (2013): 280–87; and Margaret R. Bell, "Comparing Postnatal Development of Gonadal Hormones and Associated Social Behaviors in Rats, Mice, and Humans," Endocrinology 159, no. 7 (2018): 2596–613.
350
Подростковое сексуальное поведение значительно варьируется в зависимости от социально-экономического статуса, этнической принадлежности и культурных норм. Stephen T. Russell, "Conceptualizing Positive Adolescent Sexuality Development," Sexuality Research and Social Policy 2, no. 3 (2005): 4.
351
Peter T. Ellison, "Endocrinology, Energetics, and Human Life History: A Synthetic Model," Hormones and Behavior 91 (2017): 97–106.
352
Об изменении уровней T и Э от пренатального периода до конца полового созревания у людей и животных см. в: Bell, "Comparing Postnatal Development of Gonadal Hormones." Уровни гормонов на с. 2598.
353
В период полового созревания у мужчин под воздействием тестостерона начинается второй этап развития нейронных структур, которые сформировались в пренатальный период. Именно на эти структуры Т оказывает непосредственное воздействие для активации мужского сексуального поведения. Kalynn M. Schulz, Heather A. Molenda-Figueira, and Cheryl L. Sisk, "Back to the Future: The Organizational–Activational Hypothesis Adapted to Puberty and Adolescence," Hormones and Behavior 55, no. 5 (2009): 597–604.
354
Ruth Mazo Karras, "Active/Passive, Acts/Passions: Greek and Roman Sexualities," The American Historical Review 105, no. 4 (2000): 1250–65.
355
Max Bearak and Darla Cameron, "Here Are the 10 Countries Where Homosexuality May Be Punished by Death," The Washington Post, June 16, 2016.
356
Joyce J. Endendijk, Anneloes L. van Baar, and Maja Deković, "He Is a Stud, She Is a Slut! A Meta-Analysis on the Continued Existence of Sexual Double Standards," Personality and Social Psychology Review 24, no. 2 (2020): 163–90; Derek A. Kreager and Jeremy Staff, "The Sexual Double Standard and Adolescent Peer Acceptance," Social Psychology Quarterly 72, no. 2 (2009): 143–64.
357
Разница между наиболее и наименее успешными мужчинами среди земледельцев высока, но далеко не так высока, как среди охотников-собирателей. Laura Betzig, "Means, Variances, and Ranges in Reproductive Success: Comparative Evidence," Evolution and Human Behavior 33, no. 4 (2012): 309–17.
358
Ewen Callaway, "Genghis Khan's Genetic Legacy Has Competition," Nature, January 23, 2015.
359
Razib Khan, "1 in 200 Men Are Direct Descendants of Genghis Khan," Discover, August 5, 2010; Shao-Qing Wen et al., "Molecular Genealogy of Tusi Lu's Family Reveals Their