эмбриологические свидетельства эволюции уха (Journal of Anatomy, 2012, 222: 147–60). В-третьих, Вольфганг Майер и Ирина Руф написали исторический обзор, где рассказывается, как исследователи — начиная с XVI в. — изучали слуховые косточки млекопитающих и разбирались в их происхождении и эволюционной траектории (Journal of Anatomy, 2015, 228: 270–83). Наконец, безусловно, стоит прочитать важную работу Эдгара Эллина, где излагается последовательность эволюции уха млекопитающих (Journal of Morphology, 1975, 147: 403–38).

Другие важные статьи, где более подробно рассказывается о видах, упомянутых мною в тексте: описание ляоконодона, млекопитающего с переходным средним ухом (Meng et al. Nature, 2011, 472: 181–85); описание ориголестеса, млекопитающего, у которого косточки среднего уха отделились от окостеневшей полоски так называемого меккелева хряща (Mao et al. Science, 2019, 367: 305–8; отмечу здесь, что Лоу Чжэ-Си выдвигает альтернативное предположение, согласно которому «отделение» хряща на самом деле результат повреждения окаменелости, а не анатомическое по своей природе); описание многобугорчатого джехолбатора (Jeholbaatar), открытие которого показало, что сочленение слуховых косточек отражает характер предковых жевательных движений, когда это был еще челюстной сустав (Wang et al. Nature, 2019, 576: 102–5); описание строения уха и челюсти ранних однопроходных, показавшее, что отделенное среднее ухо развилось у них независимо от сумчатых и плацентарных (Rich et al. Science, 2005, 307: 910–14); и описание арборохарамии аллинхопсони (Arboroharamiya allinhopsoni), харамииды со слуховыми косточками, отделившимися от челюсти (Han et al. Nature, 2017, 551: 451–56). Некоторые из этих работ могут быть непонятны для неспециалиста (или для палеонтолога, чья исходная специальность — динозавры), и этот читатель благодарен комментариям Анны Уайл — ведущего специалиста по многобугорчатым, — которыми сопровождаются некоторые статьи в Nature.

Отмечу, что через несколько месяцев после того, как я написал черновой вариант этой главы, моя бывшая аспирантка Сара Шелли, мой коллега и наставник Джон Уайбл и еще несколько соавторов опубликовали важную статью о строении уха харамиид, выводы которой имеют большое значение для понимания многократного отделения слуховых косточек в истории млекопитающих (Wang et al., Nature, 2021, 590: 279–83). Они переосмыслили некоторые термины, нагруженные традицией, и здесь я следую их употреблению терминологии. В первую очередь термин «отделенное среднее ухо» они применяют к полному отсутствию костных или хрящевых сочленений между слуховыми косточками и костями челюсти, то есть к такому строению, которое многие предыдущие авторы характеризовали как дефинитивное маммальное среднее ухо (Definitive Mammalian Middle Ear, или DMME). Наконец, в статье Wang et al. (2021) предлагается новая гипотеза, объясняющая различия формы челюстных суставов у однопроходных и у группы сумчатых плюс плацентарных: они различаются по форме не потому, что отражают различные жевательные движения предковых челюстных костей (как предполагалось в статье Wang et al. [2019], упомянутой выше, и как пишу я в гл. 3), а потому, что соприкасающийся сустав однопроходных, как предполагают авторы, эволюционно предшествует более сложному сочлененному суставу, характерному для нас. Спор еще не завершен!

Два новейших исследования той же команды эмбриологов и палеонтологов показывают, насколько просто отделить меккелев хрящ от слуховых косточек у современных млекопитающих. Одно, Anthwal et al. (Nature Ecology & Evolution, 2017, 1: 0093), посвящено хондрокластам у мышей (плацентарных), а другое — Urban et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20162416) — гибели клеток у опоссумов (сумчатых). Хотя в книге я не касался этого, у истории челюстей и ушей есть еще один увлекательный аспект: некоторые гены, экспрессирующиеся в челюстях рептилий, у млекопитающих экспрессируются в ушах (например, ген Bapx1), что еще более надежно свидетельствует о происхождении слуховых косточек от челюстных костей. Эту работу в 2004 г. опубликовал коллектив под руководством Абигайль Такер, куда входил мой эдинбургский коллега — легендарный генетик Боб Хилл (Development, 131: 1235–45).

Глава 4. Революция млекопитающих

Историю собственной жизни Зофья Келан-Яворовская рассказывает в книге «В поисках ранних млекопитающих» (In Pursuit of Early Mammals. Indiana University Press, 2012), где также представлены краткие обзоры происхождения млекопитающих, перехода от цинодонтов к млекопитающим и мезозойских групп млекопитающих. Другие аспекты биографии Зофьи я узнал из личной беседы с ней тем летним днем 2010 г. и зафиксировал в своем полевом дневнике. Кроме того, ее собственный рассказ о первых польско-монгольских экспедициях присутствует в ее книге 1969 г. «Охота за динозаврами» (Hunting for Dinosaurs, MIT Press). Открытия польско-монгольской команды описаны в обширной серии статей, на которые даются обильные ссылки в книге Зофьи 2012 г. Многие из них вышли в Palaeontologia Polonica — беглый просмотр каталога архивов этого журнала в сети или в библиотеке позволит найти массу информации. В том числе ее важнейшие статьи 1970 и 1974 гг. по многобугорчатым.

Биография Чепмена Эндрюса и его центральноазиатские экспедиции описаны в книге Чарльза Галленкампа «Охотник за драконами» (Dragon Hunter. Viking, 2001). О совместных экспедициях Американского музея естественной истории и Монгольской академии наук в начале 1990-х рассказано в упоительной книге Майкла Новачека «Динозавры Пылающих скал» (Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Anchor Books, 1996), одной из моих любимых книг в старших классах, когда я уже увлекался палеонтологией. Местонахождение Ухаа-Толгод — где обнаружено столько многобугорчатых — впервые описали Дашзэвэг, Новачек, Норелл и др. (Nature, 1995, 374: 446–49). Данные о геологии местонахождений и подробные «криминалистические» доказательства того, что окаменелости образовались в смытых наводнением песчаных дюнах, см. в статьях: Loope et al. (Geology, 1998, 26: 27–30); Dingus et al. (American Museum Novitates, 2008, 3616: 1–40).

О юрско-меловом пограничье подробно рассказывается в моей книге «Время динозавров»[60], с соответствующей библиографией. Наиболее практичное общее описание изменений климата и среды — в статье Джона Теннанта и его коллег (Biological Reviews, 2017, 92: 776–814). Джон, молодой палеонтолог, выступавший за открытость научных знаний и открытый доступ к научным публикациям, трагически погиб, разбившись на мотоцикле, весной 2020 г., когда я писал эту главу.

Общие сведения по многобугорчатым можно найти в хороших работах Зофьи 2012 г. (см. выше), в «Происхождении и эволюции млекопитающих» Тома Кемпа, а также великолепной энциклопедии «Млекопитающие эры динозавров» под совместной редакцией Зофьи, Лоу Чжэ-Си и Ричарда Сифелли (см. выше). Приведенные мною данные о том, что многобугорчатые составляют 70 % ископаемых млекопитающих Гоби, взяты из статьи о микроструктуре костей и росте ранних млекопитающих: Chinsamy and Hurum (Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51: 325–38).

Важные работы о питании многобугорчатых опубликовали Филип Гингрич, в 1977 г. представивший доказательства возвратного жевательного движения в главе книги «Закономерности эволюции» (Patterns of Evolution, Elsevier), Зофья в соавторстве с Питером Гамбаряном, описавшим черепные мышцы (Acta Palaeontologica Polonica, 1995, 40: 45–108), и Дэвид Краузе (Paleobiology, 1982, 8: 265–313). Что касается локомоции