черепную коробку: это стало первым опытом в области неинвазивной (т. е. не связанной с проникновением через естественные внешние барьеры организма) электроэнцефалографии[942].

Катон, исследования которого осуществлялись за счёт средств гранта Британской медицинской ассоциации, представил свои выводы 24 августа 1875 г., по результатам которых в Британском медицинском журнале появился короткий отчёт, состоявший из двадцати строк. Более подробное описание опытов было представлено в том же журнале в 1877 г. и содержало сведения об экспериментах на более чем сорока кроликах, кошках и обезьянах (в основном использовались кролики).

Катон получил определённое признание благодаря этой работе и в 1884 г. возглавил кафедру физиологии в Университетском колледже Ливерпуля (сейчас — Ливерпульский университет, University of Liverpool), затем стал там деканом медицинского факультета, а в 1907 г. — лорд-мэром Ливерпуля[943].

Работа Катона, впрочем, оставалась не замеченной научным сообществом в течение пятнадцати лет — научная коммуникация в конце XIX в. была довольно медленной.

В 1890 г. физиолог Адольф Бек из Ягеллонского университета в Кракове (Польша) обнаружил низковольтные высокочастотные колебания электрических потенциалов, возникающие между двумя электродами, помещёнными в затылочную кору мозга кролика. Не зная о более ранних работах Катона, Бек заявил, что стал первым, кто обнаружил электрическую активность мозга животных. Однако другой физиолог, Эрнст Флейшл фон Марксов из Венского университета, также описал электрическую активность мозга животных и оставил свои находки в запечатанном конверте в Венской имперской академии наук в 1883 г. (размещение запечатанного конверта, содержащего сведения о научных открытиях в ожидании их подтверждения, было обычной практикой европейского научного сообщества того времени). Очевидно, что фон Марксов также не знал о работе Катона. Когда статья Бека появилась[944] в немецком журнале Zentralblatt für Physiologie в 1890 г.[945], она привлекла внимание фон Марксова, который после вскрытия конверта заявил свои притязания. Бек и фон Марксов вступили в полемику по поводу приоритета открытия. Их спор разрешил Ричард Катон, указав на свою публикацию 1875 г.[946]

В 1870-е гг., когда физиологи обратили внимание на глобальную электрическую активность полушарий головного мозга, нейроанатомам удалось сделать серьёзный шаг вперёд в деле изучения структуры нервной ткани. За два года до экспериментов Катона, в 1873 г., был открыт метод Гольджи (сам автор называл его «чёрной реакцией»), позволяющий окрашивать отдельные нейроны (правда, слово «нейрон» до 1891 г. не употреблялось). До этого открытия Камилло Гольджи в биологии была популярна концепция, предложенная немецким гистологом Йозефом Герлахом, который считал, что волокна, выходящие из различных клеточных тел, соединены в единую сеть, получившую название «ретикулум» [reticulum]. Популярность идей Герлаха была связана с тем, что, в отличие от сердца или печени, мозг и нервную систему не получалось разделить на отдельные структурные единицы: хотя нервные клетки были описаны в составе ткани многими исследователями того времени, связь между нервными клетками и связывающими их аксонами и дендритами оставалась неясной. Главной причиной этого были недостатки микроскопии.

Благодаря своему открытию Гольджи увидел, что разветвлённые отростки одного клеточного тела не сливаются с другими. Он, однако, не стал отбрасывать концепцию Герлаха, предположив, что длинные тонкие отростки, вероятно, соединены в одну непрерывную сеть.

Четырнадцать лет спустя, в 1887 г., испанский нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль узнал о «чёрной реакции» от психиатра Луиса Симарро, которому удалось улучшить оригинальную технику Гольджи. Рамон-и-Кахаль был удивлён тем, что лишь немногие исследователи используют этот замечательный способ исследования нервной системы. Ещё более усовершенствовав метод Гольджи, Рамон-и-Кахаль применил эту технику к различным типам нервной ткани животных и людей и выполнил подробные зарисовки того, что увидел под микроскопом.

Исследования испанского учёного показали, что, вопреки концепции Герлаха и предположению Гольджи, длинные тонкие отростки, выходящие из тел клеток, вовсе не связаны в единую сеть. Хотя многие волокна в образце ткани накладывались друг на друга, они оставались отдельными физическими структурами, подобно ветвям деревьев в лесной чаще. Нервная система, как и все другие живые ткани, состояла из отдельных элементов, как выразился сам Рамон-и-Кахаль — из «абсолютно автономных единиц».

В октябре 1889 г. Рамон-и-Кахаль посетил конгресс Немецкого анатомического общества в Берлине, чтобы представить свои открытия ведущим нейроанатомам. Хотя многие учёные издевались над Рамоном-и-Кахалем и его зарисовками, презентация учёного смогла убедить уважаемого швейцарского гистолога Рудольфа фон Кёлликера. В 1891 г. немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер объединил новаторское исследование Рамона-и-Кахаля с клеточной теорией и идеями швейцарского психиатра Огюста-Анри Фореля, а также с идеями швейцарского эмбриолога Вильгельма Гиса (именно он в 1889 г. предложил называть тонкие ветвящиеся отростки нервных клеток дендритами, от греческого слова δένδρον — дерево). В итоге на свет появилось то, что сегодня носит название нейронной доктрины. Именно Вальдейер назвал нейронами клетки, из которых состоит нервная система. В 1896 г. фон Кёлликер ввёл термин «аксон» для обозначения длинных тонких отростков, передающих электрические сигналы от тела клетки (направление передачи сигналов, основываясь на своих наблюдениях, установил Рамон-и-Кахаль)[947].

В 1906 г. Рамон-и-Кахаль и Камилло Гольджи за труды по строению нервной системы получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины[948].

До наших дней дошло около трёх тысяч зарисовок Рамона-и-Кахаля[949], которые и сегодня остаются одними из самых подробных описаний структурного разнообразия мозга и нервной системы.

Рис. 75. Один из рисунков Рамона-и-Кахаля

4.2.2 История исследований электрической активности мозга

Впрочем, и до открытий Гольджи, Рамона-и-Кахаля и их коллег нейроанатомам было известно, что клетки серого вещества[950] связаны между собой нервными волокнами. Отталкиваясь от знания об электрической природе нервных импульсов, было весьма естественно предположить, что электрическая активность будет наблюдаться и в полушариях мозга. Однако в то время это предположение не удавалось подтвердить, потому что множество десинхронизированных потенциалов с разными полярностями производят очень слабый совокупный потенциал, который было трудно обнаружить доступными в то время измерительными устройствами. Несмотря на это, фон Марксову удалось показать, что периферическая стимуляция сенсорных органов способна вызывать небольшие колебания электрического потенциала в областях поверхности коры головного мозга, отвечающих за проекцию соответствующих чувств.

К сожалению, исследования фон Марксова были прерваны из-за его трагической смерти в 1891 г. В юности, работая в качестве ассистента известного патологоанатома Карла фон Рокитанского, фон Марксов в процессе препарирования трупа поранил большой палец правой руки. Заражение привело к ампутации пальца, и всю последующую жизнь фон Марксов страдал от хронических болей, которые утолял при помощи инъекций морфина и героина. Зигмунд Фрейд, близкий друг фон Марксова, в конце XIX в. изучал медицинские свойства