других стран. Описано великое множество их видов, хотя часть, вероятно, недостаточно обоснованно; например, одни авторы признают самостоятельность китайского P. microdon, а другие считают его мелкой версией или самкой P. rouenii.

Как уже говорилось, палеотрагусы по всем ключевым показателям были максимально похожи на современных окапи, ближайшими родственниками коих, видимо, и являлись: умеренно вытянутые ноги и шея, слабо изогнутые мохнатые рожки, жизнь в зарослях и питание листьями. Палеотрагусы сами по себе тоже были разными; например, более древний и примитивный по строению зубов P. germaini был самым большим – до 3 м в холке – и длинноногим, P. rouenii – на треть ниже жирафа, а P. robinsoni, напротив, маленьким.

Шея палеотрагусов была чуть более вытянутой, чем у окапи, хотя далеко не достигала значений современного жирафа: это говорит о том, что линия окапи выделилась довольно рано, а большинство известных палеотрагусов уже были прогрессивнее, по крайней мере, по строению шеи; вряд ли окапи потом скукожились обратно.

Показательно, что зубы палеотрагусов были низкокоронковыми, а их стёртость заметно меньше, чем у самотериев и жирафов; видимо, пища у них была куда мягче. Кстати, у жирафовых никогда – от самых примитивных до современных – височные линии не сливались в сагиттальный гребень на макушке, то есть жевательные мышцы не были очень-то мощными. Хорошо питаться мягкой листвой! С другой стороны, характер стёртости отдельных зубов показывает, что некоторые палеотрагусы не отказывались и от травы, благо шея им в этом ещё не мешала (кстати, современный лесной окапи при возможности тоже щиплет травку). Но жирафья природа брала своё: плечи палеотрагусов уже стали выше крупа.

Морда палеотрагусов была не слишком длинная и не чересчур суженная, жирафьей специализированной вытянутости ещё не сформировалось. Зато была своя особенность – утолщение и укрепление самого переднего кончика твёрдого нёба, что отличает палеотрагусов от жирафов и окапи. А вот у тапира морда устроена аналогично. Видимо, у палеотрагусов была мощная верхняя губа, которой они захватывали листву. Возможно, это свидетельствует о простом строении языка, который ещё не достиг такого великолепия, как у современных жирафов.

Рога палеотрагусов, хотя и похожи на окапьи, имеют любопытную особенность – заполированность боковых сторон ближе к верхушке. Такого нет у окапи, аналоги трудно найти и среди прочих парнокопытных. Логично предположить, что рога полировались во время турниров, но у современных оленей рога заменяются каждый год, а у полорогих повреждается толстый наружный роговой слой, так что на кости следов битв не остаётся. Единственный аналог рогов палеотрагусов – индийские антилопы нильгау Boselaphus tragocamelus. Кстати, они и внешне крайне похожи на палеотрагусов и окапи – пропорциями ног, тела, даже формой и расположением рогов. Нильгау полорогие, но бодаются так бодро, что тонкий роговой слой скалывается и костяная основа рога полируется. Во время состязаний самцы боковым движением пытаются зацепить соперника рогами за рога и прижать его к земле. У оленей для этого есть отростки, им проще, а у нильгау рожки прямые и к тому же короткие, отчего усилия только возрастают. Показательно, что полированность рогов есть у всех видов палеотрагусов, но не у всех особей, а только у старых. Кроме прочего, это значит, что рога в течение жизни потихоньку лишались кожного покрова, что ставит палеотрагусов особняком среди жирафов.

Показательно, что фауны, содержащие большое число палеотрагусов, включают немного оленей, позже сообщества замещаются на новые, в которых много оленей, но нет палеотрагусов. Сразу видно, кто прогрессивный, а кто не сдюжил при похолодании.

Олени взяли, видимо, непривередливостью: они не придуриваются, жрут всё, что дают – траву, листья, ветки, кору, даже ягель в тундре, – и не жалуются. Олени идеально сочетают некоторые архаичные особенности (неспроста огромное число примитивных парнокопытных относили или относят к оленям) с прогрессивными. Поэтому при минимальных вариациях строения они способны жить от экватора до Заполярья. Универсальность – самая лучшая эволюционная стратегия.

Жирафы растут и умнеют

Палеотрагусы были уже немаленькими животными, но жирафы на этом не остановились. В то же время в тех же местах жили куда более тяжёлые самотерии Samotheriinae (впрочем, они настолько похожи на палеотрагусов, что иногда их не выделяют в собственное подсемейство).

Описано много видов самотериев, живших от Европы через Среднюю Азию и Монголию до Китая, но надёжных видов два: более мелкий Samotherium boissieri из Европы, Ирана и Китая, а также более крупный S. major из Европы и Турции. Первый из них имел примерно 2 м в холке и очень длинные тонкие рога, сильно закинутые назад, а у второго ноги были на треть короче жирафьих, рога же – короткие и толстые вертикальные. У самок рогов не было. Возможно, были и иные виды, например казахстанский S. irtyshense и монгольский S. mongoliense.

Длина ног и шеи у самотериев была той же, что у палеотрагусов, но толщина ног выросла едва ли не вдвое; сильно увеличилась и голова, в основном за счёт морды. Им пришлось даже облегчать свой череп полостями в костях, хотя пока ещё небольшими; у современных жирафов пневматизация дошла до того, что полости заходят в основание рогов. Расположение рогов самотериев на крае глазницы более примитивное, чем у палеотрагусов, у коих рога смещены ближе к середине головы. Как и палеотрагусы, в холке самотерии были выше, чем в крупе, но пока только за счёт лопатки: сумма длинных костей передних ног была меньше длины задних.

Между прочим, среди копытных миоценовые жирафы были самыми большими зверями (слоны – не вполне копытные, носороги и бегемоты тяжелее, но коротконогие, гигантские носороги к этому времени уже вымерли, буйволы ещё не выросли; североамериканские мозоленогие были сопоставимы с жирафами, но ещё не проникли в Евразию). Увеличение размера и массы жирафов было вызвано двумя причинами. Во-первых, хищники стали огромными и ловкими, а большой рост и помогает увидеть хищника, и в какой-то степени уберегает от нападения: если у саблезубого кота есть выбор – поймать антилопу или получить копытом от жирафа-великана, можно угадать, что он выберет. Во-вторых, как уже говорилось, жирафы никак не хотели расставаться с листвяной диетой. В отличие от многих и многих миоценовых копытных, переходивших на траву в степях, жирафы продолжали объедать кроны, а для этого приходилось расти.

Впрочем, даже жирафы немножко поддавались общей травяной моде: зубы самотериев были умеренно гипсодонтными, то есть с коронками средней высоты, с морщинистой эмалью, что отражает питание как листьями, так и травой. Форма жевательной ямки нижней челюсти и стёртость зубов также свидетельствуют о повышенной травоядности самотериев (особенно S. major) на фоне