Клаттон-Брок и Паркер разработали несколько гипотетических игр, в которых оба игрока могут использовать наказание или воздержаться от него, кроме того, они могут нарушать или не нарушать социальную норму. Например, в одной игре подчиненные могли увеличить свою приспособленность за счет доминантного животного, нарушая правила. Они выигрывают, если доминантные животные упускают возможность наказать за проступок. С точки зрения последних, наказание — это наилучшая стратегия, так как стоимость наказания для субординированной особи превышает понесенные доминантами издержки. В большинстве сообществ животных, имеющих социальную организацию, иерархии доминирования навязывают асимметрию, которая состоит в том, что животные с высоким рангом могут наказывать за проступки животных с низким рангом, а подчиненные не могут отплатить тем же. Следовательно, наказание — это эволюционно устойчивая стратегия в подобных ситуациях, потому что подчиненные не имеют права голоса, и доминантные животные выигрывают, удерживая животных с низким рангом от протестного поведения; они также могут использовать наказание как способ привлечения таких животных к сотрудничеству.

В тех случаях, когда есть асимметрия, доминантные животные не совсем избавлены от риска. Как отмечалось выше, подчиненные имеют рычаг давления, потому что жизнеспособность группы в борьбе за ресурсы против соседей-конкурентов зависит от состава группы, а не только от ее лидеров. Кроме того, у некоторых видов животные с низким рангом могут добиться поддержки от других членов группы, чтобы напасть на животных с высоким рангом. Альянсы, которые заключаются животными с низким рангом, могут наказывать доминантных животных, которые нарушают нормы.

В какой мере представление о том, что животные действительно используют наказание, подкрепляется эмпирическими данными? Мы уже рассмотрели несколько примеров, которые укладываются в рамки, установленные Клаттон-Броком и Паркером.

У видов, имеющих свою территорию, резиденты преследуют и часто нападают на особей, которые вторгаются на их территорию, пытаясь отделить ее часть для себя. Это наказание понятно: захватчики нарушили социальную норму, в соответствии с которой права собственности находятся у резидентов. У видов, отличающихся жесткой иерархией доминирования, лидеры будут часто нападать на подчиненных, пытающихся схватить бесхозный кусок еды или тайком вступить в сексуальные отношения. Здесь снова речь идет о том, что доминантные животные имеют преимущество в доступе к еде, территории и сексуальным партнерам. Когда подчиненные пытаются захватить то, что реально им не принадлежит, доминантные животные часто используют акт наказания, набрасываясь на них. И в случае защиты своей территории, и в случае проявления доминирования нападающие животные несут минимальные потери от преследования нарушителя, но могут понести и дополнительные потери, если нарушитель окажет сопротивление. Выигрыш больше, если нарушитель откажется от дальнейших притязаний. Чаще всего нарушители действительно не дают отпора. Когда же они сопротивляются, то тот, кто наказывает, должен еще раз оценить, чего ему это будет стоить, — и либо наказать жестче, либо совсем не наказывать.

Макаки резус, когда находят еду, иногда издают характерные сигналы, а иногда этих сигналов они не подают. Наряду с подавлением сигналов к спариванию, эти наблюдения позволяют предположить, что макаки резус могут скрывать информацию о том, что они нашли еду. Однако такой очевидный обман не проходит даром. В экспериментальных условиях такие «молчуны» подвергаются нападению чаще, чем те, кто делится информацией с остальными и соответственно получает меньше еды. То, что таким нападениям подвергаются обезьяны с высоким и низким рангом, скрывающие найденную еду, означает, что макаки резус наказывают всех, кто нарушил социальную норму или обычай.

Эти наблюдения, кроме того, актуализируют еще один аспект моделей Клаттон-Брока и Харви. В большинстве примеров наказание будет асимметричным, когда доминантные животные действуют против подчиненных. Однако в тех случаях, когда асимметрия выходит за рамки «разумного» (либо из-за существенного различия в размере животных с высоким и низким рангом, либо в силу обычая), животные с низким рангом могут подыскать себе партнеров по коалиции, для того чтобы преодолеть эту асимметрию и наказать доминантных животных, которые нарушают социальную норму. Когда макака резус с низким рангом обнаруживает доминантное животное с едой, о которой оно не сообщило остальным членам группы, громкие крики возмущенной особи собирают других макак, которые присоединяются к погоне.

Мы, конечно, не знаем, думают ли макаки о нормах, размышляют ли о том, что означает — следовать нормам или нарушать их. Мы также не знаем, насколько точно особи оценивают число или степень тяжести таких нарушений, если они вообще это делают. Кроме того, это исследование не дает ответа на самый важный вопрос: меняется ли поведение лжеца под влиянием агрессии? Для того чтобы доказать, что такая агрессия выступает как наказание, необходимо доказать, что оно действует как средство устрашения, уменьшая или исключая в будущем попытки скрыть местоположение пищи или заставляя лжеца покинуть данную социальную группу[380].

В каждом из приведенных примеров тот, кто наказывает, имеет шанс получить какую-то непосредственную выгоду. Резидент борется за свою территорию. Макака резус борется за доступ к еде, и во многих случаях преследование другой макаки, которая скрыла информацию о еде, приносит результат в виде небольшого количества еды. Но есть ситуации, когда польза менее ощутима. Это заставляет некоторых ученых предположить, что у животных есть карательные акции, осуществление которых объясняется необходимостью сохранения социальной нормы, но не получением прямой материальной выгоды. Тайники, в которых вороны прячут еду и которые потом защищают, являются их частной собственностью, и никто на них не посягает. Если какой-нибудь ворон попытается стащить еду из такого тайника, его владелец, а в некоторых случаях и посторонние вороны нападут на воришку. Нападение, в котором участвуют вороны, не являющиеся владельцами этого запаса, может принести им прямую выгоду в будущем, поскольку они преследуют вора, который способен польститься и на их тайники.

Самый удачный пример карательных акций дают наблюдения за общественными насекомыми, в особенности за пчелами, осами и муравьями. Рассмотрим пчел[381].

Большинство яиц откладывают пчелиные матки. Оставшуюся часть яиц откладывают рабочие особи, которые производят на свет только мужские особи. Те пчелы, которые участвуют в репродукции, следовательно, в колонии теснее связаны с пчелиными матками и молодыми мужскими особями. Учитывая те преимущества, которые есть у пчеломатки, контролирующей воспроизводство, личинке лучше превратиться в нее, а не в рабочую особь. Тем не менее, по мере того как количество особей, которые пытаются стать пчелиными матками, возрастает, эффективность пчелиной семьи снижается. Пчеломатки не имеют рабочих навыков. Низкая эффективность работы приводит к резкому падению продуктивности пчелиной колонии. И вот здесь появляются карательные акции. Жестко контролируя процесс развития личинки через распределение корма, рабочие особи регулируют количество особей, которые превратятся в пчеломаток: те, что должны стать ими, получают больше еды, чем те, которые будут рабочими особями. Кроме того, когда обнаруживается избыток личинок, которые надеются стать пчеломатками, или оказывается, что рабочие особи откладывают слишком много яиц, карающие акции направляются на уничтожение последних.