Замедление активности группы нейронов — дело тонкое, но выполнимое за счет изменений локальной температуры конкретного участка мозга. Охлаждение биологической ткани обычно замедляет скорость метаболизма в этом участке. Нейроны не являются исключением. Например, у холоднокровных животных скорость прохождения потенциала действия по аксону и даже длительность самого потенциала действия зависят от внешней температуры (это одна из причин, почему теплокровные животные обычно имеют более быстрые рефлексы, чем холоднокровные).

Чтобы понизить температуру в области HVC, Лонг и Фи встраивали в мозг птиц крошечный охлаждающий элемент. Это позволяло понижать температуру этого центра во время пения на пять или шесть градусов по сравнению с температурой остального тела (чтобы заставить самцов петь, в соседние клетки помещали самок). Результат был однозначным. Охлаждение области HVC приводило к замедлению песенного ритма. Важно, что это замедление ритма одинаково сказывалось на всех элементах песни: отдельные ноты, слоги, паузы и длительность всей фразы целиком растягивались одинаковым образом, вплоть до 40 %. В качестве контрольного эксперимента исследователи охлаждали двигательный центр, который тоже важен для пения (эта зона получает сигнал от HVC). Охлаждение этого центра не влияло заметным образом на ритм пения, и это означает, что эффект замедления ритма вызван замедлением активности внутри нейронов HVC, а двигательный центр находится в данном случае в подчиненном положении.

Рис. 5.2. Цепь синхронного возбуждения нейронов. В модели цепи синхронного возбуждения отдельные нейроны (или группы нейронов) связаны между собой упреждающим образом. Возбуждение нейронов (потенциал действия, характеризующийся пиками напряжения) распространяется по цепи, как стопка падающих костяшек домино. Время от начала возбуждения первого нейрона можно определить по номеру нейрона, возбужденного в текущий момент времени.

В отношении ритма птичьего пения остается еще множество неразрешенных вопросов, но описанные выше эксперименты доказывают, что одна-единственная область мозга может влиять на временны́е показатели сложных поведенческих реакций или даже ими управлять.

НЕЙРОАНАТОМИЯ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ

Электрофизиологические исследования животных и человека показывают, что в мозге нет какой-либо универсальной сети нейронов, управляющей определением времени в диапазоне от сотен миллисекунд до нескольких секунд. Скорее, в мозге трудно найти такую область, которая тем или иным образом не участвовала бы в отсчете времени125. Очевидно, что любая версия стратегии универсальных руководящих часов не выдерживает критики, но это не означает, что в мозге нет участков, ответственных за какие-то специфические формы отсчета времени. У певчих птиц за ритм пения, по-видимому, отвечает центр HVC. Как мы увидим в следующей главе, у млекопитающих важную роль в некоторых вариантах мониторинга времени играет мозжечок.

В дискриминации временны́х интервалов участвуют определенные зоны мозга, в том числе базальные ядра (скопления серого вещества, находящиеся под корой мозга) и дополнительная моторная область (область, прилегающая к моторной коре, участвующей в осуществлении двигательной функции)126. Но пока мы не можем сказать, могут ли эти области мозга определять время или только передают информацию, т. е. являются ли они эквивалентом кристалла кварца или цифрового дисплея часов. Кроме того, исследования такого рода не позволяют понять, каким образом сети нейронов мозга определяют время.

Как следует из теоретических и экспериментальных работ, выполненных в нашей лаборатории и в ряде других мест, хотя специфические сети нейронов мозга отвечают за отсчет времени в определенных процессах, большинство сетей нейронов по своей природе способны определять время. В зависимости от характера задачи (например, хронометраж сенсорной или двигательной функции, определение интервалов времени или временны́х образов, а также отсчет времени в диапазоне долей секунд или секунд) главную роль могут играть разные сети нейронов. Так, нейроны слухового аппарата могут быть отчасти ответственны за дискриминацию четвертой и восьмой доли музыкальной ноты, нейроны зрительного аппарата — за дискриминацию изображения точек и тире азбуки Морзе, нейроны двигательного аппарата — за подачу сигнала SOS с помощью азбуки Морзе, а базальные ядра — за предвидение времени переключения сигнала светофора.

Идея о том, что расчетом времени в той или иной степени занимается большинство нейронных сетей, подвела нас к вопросу: не может ли изолированная часть коры мозга, содержащаяся в лабораторных условиях, определять время?

Ученые умеют поддерживать в живом виде in vitro («в чашке») не только клетки крови, сердца или печени, но также и клетки коры головного мозга, например, крыс или мышей. Эти фрагменты коры, содержащие десятки тысяч нейронов, можно поддерживать в живом состоянии на протяжении недель или месяцев. Обычно клетки помещают в термостат, где они не имеют никакого контакта с внешним миром.

Хоуп Джонсон и Эну Гоэль из нашей лаборатории попытались выяснить, что произойдет, если эти клетки подвергнуть воздействию какого-то временного сигнала. Изменится ли как-нибудь их состояние? Смогут ли нейроны «выучить» специфический интервал? В одной серии экспериментов срезы слуховой коры мозга крыс подвергали воздействию электрических стимулов с интервалами 100, 250 и 500 мс на протяжении нескольких часов127. В норме мозг получает сигналы от органов чувств, но у нейронов в чашке нет возможности получать сигналы из внешнего мира. Чтобы в условиях in vitro обеспечить нервные клетки чувственной информацией, использовались металлические электроды, которые провоцировали краткосрочный электрический шок и вызывали возбуждение небольшого количества нейронов. Через 100, 250 или 500 мс Эну Гоэль посылала следующий сигнал, в этот раз в виде импульса света, который тоже вызывал возбуждение части нейронов.

В обычной ситуации, естественно, нейроны не реагируют на свет (за исключением фоторецепторных клеток глаза), поскольку у них нет для этого необходимых пигментов. Однако с помощью так называемых оптогенетических методов можно заставить нейроны в чашке возбуждаться в ответ на световой сигнал (в клетку встраивают ген, кодирующий светочувствительный белок)128.