Рис. 6.1. Круги на воде. По определению динамические системы — это системы, состояние которых зависит от фактора времени. Глядя на эту фотографию, легко определить, какая капля упала первой, и можно оценить интервал времени между падением двух капель.

Давайте рассмотрим еще один простой пример изменяющейся во времени системы, которую теоретически можно использовать для определения времени. Представьте себе ребенка, спускающегося с водяной горки в бассейне: если каждый раз он начинает спускаться с одного и того же места, он достигает дна примерно через один и тот же промежуток времени. Мы можем пометить отрезки, которые ребенок проезжает за одну секунду: вверху эти отрезки будут короче, внизу — длиннее, поскольку скорость движения увеличивается. В результате, по мере того как ребенок пересекает каждую следующую линию, можно определить, сколько времени прошло от момента старта.

Таймер «ребенок на горке» запускается силой тяжести, как водяные или песочные часы. Возможно, такие часы кажутся вам не очень точными, но знайте, что восемь сильнейших спортсменов в соревнованиях по скоростному спуску на лыжах во время Зимней Олимпиады 2014 г. показали результаты с разницей в пределах полсекунды — от 2:06:75 до 2:06:23. Эта точность (погрешность менее 0,4 %) выше точности любых часов, изобретенных до маятника Гюйгенса.

КРАТКОВРЕМЕННАЯ СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ

В большинстве физических систем (спускающийся с горы лыжник, скатывающийся с горки мяч, биохимическая реакция в клетке, круги на воде) развитие процессов во времени определяется законами физики, т. е. эти системы теоретически можно использовать для определения времени. Головной мозг — самая сложная на свете динамическая система, так что кажется логичным, что для определения времени мозг использует протекающие в нем самом динамические процессы. Ведь каждый раз, когда нейрон возбуждается, в нем запускается серия воспроизводимых изменений, во многом напоминающих изменения, вызываемые падением дождевой капли в пруд.

В главе 2 мы обсуждали, что нейроны соединены друг с другом через синапсы, и что сила синапса определяет степень влияния пресинаптического нейрона на постсинаптический нейрон. Более того, сила синапсов может меняться (слабый может стать сильным), и это явление синаптической пластичности — один из механизмов, позволяющих мозгу воспринимать и хранить информацию.

Нейробиологи упрощают ситуацию, когда говорят, что в отсутствие обучения сила синапсов остается более или менее постоянной. Большинство синапсов становятся сильнее или слабее при каждом использовании, т. е. после каждого пресинаптического «спайка». Такие зависимые от использования изменения силы синапса называют кратковременной синаптической пластичностью; они длятся во временном диапазоне от десятков миллисекунд до нескольких секунд138.

Некоторые синапсы коры головного мозга испытывают кратковременную фасилитацию (облегчение); например, если пресинаптический нейрон последовательно генерирует два «спайка» с интервалом 100 мс, второй «спайк» приводит к более сильному изменению потенциала постсинаптического нейрона, чем первый (рис. 6.2), так что «вес» сообщения, переданного пресинаптическим нейроном постсинаптическому нейрону, увеличивается.

Рис. 6.2. Кратковременная синаптическая пластичность. В диапазоне миллисекунд сила синапса может испытывать кратковременную депрессию (вверху) или кратковременную фасилитацию (внизу); воспроизводится в соответствии со статьей Reyes and Sakmann, 1999.

Однако большинство синапсов коры испытывают кратковременную депрессию: второй «спайк» из пары «спайков», возникших с интервалом 100 мс, вызовет меньшее изменение потенциала в постсинаптическом нейроне.

Но в любом случае степень изменения потенциала зависит от времени между «спайками». Обычно максимальный эффект достигается при промежутке времени меньше 100 мс, и практически исчезает, если «спайки» разделены во времени несколькими сотнями миллисекунд. Следовательно, подобно тому, как диаметр внешнего кольца от капли воды, упавшей на поверхность пруда, содержит информацию о том, как давно упала капля, так сила синапса в любой момент времени содержит информацию о том, как давно этот синапс использовался в последний раз.

Мы предположили, что кратковременная синаптическая пластичность и другие зависящие от времени свойства нейронов могут вносить вклад в способность мозга определять время в диапазоне порядка сотен миллисекунд139. Давайте рассмотрим простейшую сеть нейронов: два нейрона, соединенные единственным синапсом (рис. 6.3). Допустим, что пресинаптический нейрон возбуждается в одном из трех возможных режимов, когда два пиковых потенциала («спайка») наблюдаются с интервалом 50, 100 или 200 мс. Эти интервалы можно считать временны́ми стимулами. Например, некоторые животные общаются между собой посредством «щелчков» — коротких серий звуков, интервалы между которыми несут определенную информацию. Во всех трех случаях первый «спайк» вызывает одно и то же изменение потенциала (допустим, 1 мВ). За счет кратковременной синаптической пластичности сила синапса в момент прохождения второго «спайка» будет изменяться. Если второй «спайк» проходит через 50 мс, изменение напряжения может достигать 1,5 мВ, а если он проходит через 100 и 200 мс, напряжение составляет 1,25 и 1,1 мВ соответственно. Допустим, наша сеть действует таким образом, что постсинаптический нейрон возбуждается только в том случае, если получает сигнал не слабее 1,5 мВ, и в таком случае мы имеем своеобразный таймер: нейрон, возбуждающийся при получении двух сигналов с интервалом 50 мс.

Рис. 6.3. Селекция интервалов, основанная на кратковременной синаптической пластичности

А. В этой простой нейронной сети входной нейрон контактирует с возбуждающим (вверху) и тормозящим (внизу) нейроном. Графики показывают изменения потенциала при трех интервалах времени между пиковыми потенциалами («спайками») входного нейрона — 50, 100 и 200 мс. Синапсы между пресинаптическим и двумя постсинаптическими нейронами испытывают кратковременную фасилитацию: например, амплитуда второго пикового потенциала, возникающего через 50 мс, больше амплитуды первого пикового потенциала.

В. В зависимости от силы синапсов между пресинаптическим и постсинаптическими нейронами возбуждающий постсинаптический нейрон может избирательным образом реагировать на интервал 50 (слева) или 100 (справа) мс. Таким образом, этот возбуждающий нейрон в самой простой сети в некотором смысле может отсчитывать время.