Весьма существенно накопление в кишечнике червей кальция в виде биогенного кальцита. Кальцит – минерал, представляющий собой кристаллы углекислой извести; биогенным же он называется в силу того, что его происхождение связано с деятельностью живых существ. Такие кристаллы находил еще Дарвин в железках на пищеводе дождевых червей. Однако его взгляды на механизм их образования и физиологическое значение подверглись существенным изменениям. До сих пор ученые не знают в точности способа образования этих кристаллов; по-видимому, он заключается в том, что кальций, поступающий с листьями и почвой в кишечник червей в виде тончайшим образом распыленной (коллоидной) взвеси окиси кальция, превращается в углекислую соль, которая кристаллизуется в пищеводе. Эти кристаллы при движении по кишечнику растут, а затем соединяются друг с другом, образуя компактные камешки (сростки, или друзы) размером до 1,5 мм и более.

Как показывают опыты С. И. Пономаревой (1953), проводившиеся как в лабораторных условиях, так и в поле, количество биогенного кальцита, поступающего в почву с копролитами дождевых червей, весьма значительно. Содержание его в копролитах, собранных в разных участках дерново-подзолистой почвы, колеблется от 0,82 (озимая пшеница) до 34,12 кг (посевные травы второго года пользования) на 1 га. Обогащение почвы биогенным кальцитом имеет очень большое значение. Его присутствие способствует нейтрализации кислот в почве и изменяет ее структурные свойства.

Известно, что при разложении отмерших частей растений образуется значительное количество кислот. Напомним, что почвы при отсутствии в них дождевых червей становятся кислыми вследствие избытка распадающихся растительных остатков. Как показали измерения активной реакции среды в Киевской области (табл.), опавшие листья разных деревьев имеют сильно кислую реакцию. Несмотря на это, реакция копролитов дождевых червей оказывается заметно щелочной. Почти такая же щелочность характерна для самых верхних слоев почвы, которые недавно созданы копролитами червей. Более глубокие слои лесных почв могут быть в значительной степени кислыми, что, вероятно, обусловлено уменьшением в этих слоях количества дождевых червей и их извержений.

Таблица

Активная реакция (рН) опавших листьев деревьев, извержений дождевых червей и разных слоев почвы (А. И. Зражевский, 1949)

Аналогичные данные получены в опытах с дерново-подзолистой почвой в Московской области; черви, помещенные в почвы с кислой реакцией, образовали копролиты со щелочной реакцией. При этом было обнаружено, что чем больше биогенного кальцита в извержениях червей, тем сильнее проявляется сдвиг реакции среды в щелочную сторону. Однако подщелачивание почвы дождевыми червями идет не только за счет образования кальцита. Возможно, еще большую роль играют щелочные выделения желез стенки средней кишки дождевых червей, которые нейтрализуют кислые пищевые массы, поскольку их пищеварительные ферменты, как это было известно еще Дарвину, переваривают пищу только в щелочной среде. Таким образом, одно из важнейших следствий прохождения почвы через кишечник червей – ее подщелачивание. Не будь этого, все свойства почв (прежде всего – их плодородие) были бы совсем иными.

На основании вышесказанного можно сделать вывод об обоюдной зависимости организма и среды. Возможность существования дождевых червей лишь при определенных значениях рН и наличие оптимальной кислотности почвы для каждого вида – вполне реальные факты. Но не менее реальным является способность дождевых червей изменять условия в почве в сторону приближения их к оптимальным. Не менее важной является роль дождевых червей в придании почве зернистой структуры, что существенно повышает ее качество и плодородие.

Следует отметить, что структура имеет большое значение для характеристики почв. При этом следует различать понятия «частицы» почвы и ее «структурные отдельности», или «агрегаты». Изучение того и другого в почвах, обработанных дождевыми червями, показывает, что эти животные уменьшают размеры частиц почвы и одновременно создают почвенные структурные единицы, т. е. отдельности.

В мышечном желудке происходит обкатывание и измельчение частиц почвы (особенно мягких). Механический анализ копролитов показывает, что по сравнению с исходной почвой в них содержится большее количество мелких, пылеватых частиц. Однако обнаружить их можно только после искусственного разрушения структурных отдельностей, в которые они слипаются в задних отделах кишечника червей. Отдельные комочки извержений червей могут сливаться друг с другом.

Неоднократно ставились опыты с целью проследить, как из мелкой почвы постепенно образуются довольно крупные отдельности неправильной формы. В одном из таких опытов в деревянные ящики с почвой, просеянной через сито с ячейками в 1 мм, помещалось по семь экземпляров большого красного и пашенного червей на 1 кг почвы. По прошествии 47 дней в почве оказалось 32,4 % отдельностей размером больше 15 мм, тогда как в контрольных ящиках с почвой в тождественных условиях, но без дождевых червей, их было только 3,5 %. При этом количество частиц размером более 7 мм в почве с дождевыми червями значительно выше, а количество частиц размером менее 5 мм ниже, чем в контрольных ящиках.

Таким образом, структура почвы из очень мелкозернистой становится крупнозернистой и ореховатой. В дальнейшем размеры отдельностей становятся еще несколько больше.

Отдельности в почве образуются также под влиянием деятельности других почвенных организмов, главным образом грибков и микробов. Однако они отличаются от образовавшихся копролитов дождевых червей более округлой формой и более рыхлой консистенцией.

Но главная особенность копролитов заключается в их свойстве, которое почвоведы называют водопрочностью. Это означает способность структурной отдельности почвы противостоять размыванию ее водой. Водопрочность копролитов может измеряться различными методами – например, количеством воды, падающей на них каплями с определенной высоты, которое необходимо для размывания их на отдельные почвенные частицы. В опыте С. И. Пономаревой было установлено, что для размывания определенного размера выбросов дождевых червей требовалось от 3,24 до 21,15 л воды, тогда как для размывания такого же размера структурных отдельностей, образованных деятельностью микроорганизмов, – от 0,005 до 1,53 л воды.

Эти данные подтверждены рядом других исследователей (Бахтин и Польский, 1950; Мамытов, 1953; Соколов). Все они приводят очень высокие цифры водопрочности почвенных агрегатов, образованных разными видами люмбрицид в разных грунтах и при разных условиях питания. Оказалось, что из трех видов, обычных в лесных почвах, наиболее водопрочные структурные единицы образует малый красный червь, за ним идет розовая эйзения и на последнем месте стоит пашенный червь.

Контролируя процесс размывания структурных отдельностей, образованных дождевыми червями, можно видеть, что в нем находятся в большом количестве неразложившиеся остатки растений. Очень вероятно, что чрезвычайно высокая водопрочность копролитов и их сростков объясняется наличием каркаса из структурных частей растений, связывающих их частицы. Под микроскопом видно, что отдельные части почвенной отдельности связаны спиральными волокнами. Эти спиральные волокна – растительного происхождения. В живых стеблях трав они выстилают внутреннюю поверхность сосудов, проводящих воду и минеральные вещества от корней к листьям; они не дают спадаться их стенкам и как самые прочные части растений остаются целыми дольше других частей; после разложения стеблей они видны в изолированном состоянии. Но наличие этого органического каркаса внутри копролитов само по себе еще не обеспечивает их водопрочности; этому содействует присутствие в них соединений кальция. Влажные копролиты пропитаны растворами окиси кальция и его углекислой соли, которые при подсыхании кристаллизуются и цементируют мелко растертые почвенные зернышки. А если принять во внимание, что копролит пронизан мелкими соломинками и микроскопическими волоконцами, то его исключительная водопрочность становится понятной.