* * *

Чтобы добраться до насекомых, живущих высоко в кронах, необязательно использовать подъемные краны. Можно распылить вокруг дерева облако инсектицидов, предварительно расстелив внизу сетку, куда будут падать мертвые насекомые. Жестоко, но зато дешево. Пионером этого метода был американский энтомолог Терри Эрвин, работавший в 1980-х гг. в панамских джунглях. Он подсчитал, что каждый вид деревьев в тропическом лесу служит домом примерно для 600 различных видов насекомых, главным образом жуков. В тропиках растет около 50 000 видов деревьев. Перемножив эти две цифры, Эрвин прикинул, что на Земле живет не менее 30 млн видов насекомых – в 30 раз больше, чем успели обнаружить энтомологи за все время исследований. Конечно, эта оценка явно завышена: одни и те же виды насекомых иногда могут встречаться на различных древесных породах. Но с общим ходом рассуждений сложно поспорить: именно огромное разнообразие наземных сосудистых растений и дает начало еще более разнообразному миру насекомых. В море, где условия гораздо однороднее, чем на суше, и нет географических барьеров, обитает всего около 10 000 видов красных, зеленых и бурых водорослей, а также еще около 2000 видов кораллов и губок, обладающих фотосинтетической активностью. А вот число видов наземных растений приближается к 300 000, и почти на каждом из них питается по одному, а то и по несколько видов насекомых: один ест корни, другой – листья, третий подтачивает ствол. Этими видами, в свою очередь, питаются другие насекомые – хищники и паразитоиды. И хотя площадь суши на нашей планете составляет всего 29 %, неудивительно, что насекомые в десятки раз обогнали по числу видов своих ракообразных родичей, живущих в море.

Голодная гусеница из незабвенной книги Эрика Карла[103], прогрызающая дырки во всем подряд, воплощает в себе стереотипный образ растительноядного насекомого – грубого, неразборчивого, полагающегося сугубо на механическую мощь своих челюстей. На самом деле растительноядным насекомым приходится очень точно подлаживаться под физиологию и биохимию своих излюбленных растений. Коза может скопом ощипывать любую зелень, которая встречается у нее на пути, избегая разве что совсем уж ядовитых и горьких трав. Но отношения насекомого-фитофага и его кормового растения гораздо более интимны и больше похожи на отношения паразита и хозяина. При слове «паразит» на ум сразу же приходят, например, ленточные черви, живущие в кишечнике, или китовые вши (рачки-бокоплавы), угнездившиеся в язвах на теле у китов. Но лилия и лилейный листоед, в сущности, взаимодействуют по тем же принципам, что кит и китовая вошь. Подобно тому как иммунная система хозяина атакует паразита, растение – этот зеленый гигант – пытается погубить вцепившегося в него карлика с помощью мощного выброса токсинов. Коза съест травинку и пойдет дальше, а жуку и его личинкам придется сидеть на ней дни и недели, разными хитростями преодолевая ее сопротивление. Этот фактор очень ограничивает растительноядных насекомых в выборе пищи и одновременно толкает их к умножению видового разнообразия.

Откройте любой определитель листоедов или долгоносиков. После латинского названия каждого вида и перечисления его признаков в тезах определительного ключа вы найдете приписку: «на подорожнике», «на чертополохе», «на клевере и люцерне». Не только эти жуки, но и многие другие насекомые-фитофаги являются узкими специалистами и нападают только на один или несколько близкородственных видов растений. Они напоминают угонщиков автомобилей, одни из которых специализируются на краже мерседесов, другие занимаются лексусами, а третьи – BMW. Это и понятно, ведь, чтобы отключить систему сигнализации и разблокировать двери, нужно досконально знать особенности данной конкретной модели. Но у каждого вида растений тоже есть своя система защиты – особый набор токсинов, и для их нейтрализации в каждом случае нужен свой подход. Например, жуков-листоедов и других насекомых, питающихся молочаем, спасает особая мутация в гене мембранного белка, делающая его нечувствительным к токсичным карденолидам, вырабатываемым этим растением[104]. У гусениц бабочек-белянок в средней кишке синтезируется специальный белок, который помогает им расщеплять до безопасного состояния глюкозинолаты – те самые вещества, которые придают хрену его едкий вкус. Благодаря этому новшеству белянки смогли колонизировать различные капустоцветные (Brassicales), богатые глюкозинолатами[105]. Стремясь избежать поедания, растения создавали все новые классы защитных соединений, а насекомые, в свою очередь, создавали к ним все новые антидоты. Эта эволюционная гонка могла подстегивать образование новых видов по обе стороны баррикад. Впервые такую идею в 1964 г. высказали энтомолог Пол Эрлих и ботаник Питер Рейвен в своей знаменитой статье о коэволюции бабочек и растений[106] (редко какая статья по энтомологии имеет 5000 цитирований, как эта!), но аналогичную закономерность можно проследить и на примере других фитофагов.

Аналогия между паразитами и растительноядными насекомыми покажется особенно убедительной, если мы рассмотрим те виды, которые пожирают растения не снаружи, а изнутри, подобно глистам. Такие организмы, живущие прямо внутри своей пищи, называются эндофагами. Классический пример растительноядных эндофагов – личинки долгоносиков. Взрослые самки этих жуков своим длинным «носом» (по-научному его называют головотрубкой) пробуривают в растениях или их семенах узкие тоннели, на дно которых затем откладывают яйца. В результате вышедшие из яиц личинки сразу оказываются в глубине растительных тканей, где они со всех стороны окружены пищей и надежно защищены от хищников и неблагоприятных внешних воздействий. Растение, пораженное личинками долгоносиков, начинает вянуть и чахнуть, хотя извне повреждения незаметны. Обработка инсектицидами его уже не спасет: личинки, сидящие в глубине стебля, укрыты в нем, как в бомбоубежище. По той же причине в 1920-е гг. американцы долго не могли справиться с нашествием хлопковых долгоносиков, чьи личинки развиваются в бутонах хлопчатника. В итоге эти вредители подорвали хлопковую индустрию на юге США, что стало одной из причин массового переселения чернокожих в северные штаты, из-за которого потом возникло немало конфликтов на расовой почве.

Иногда колосья пшеницы полегают без видимых на то причин, что делает невозможной уборку урожая. Это значит, что в их стеблях поселились личинки хлебного пилильщика, представителя другой большой группы растительноядных эндофагов. Эти примитивные перепончатокрылые (Hymenoptera) – дальние родичи ос и пчел (рис. 6.5). Пилильщиками их называют не зря: яйцеклад с зазубренными створками в буквальном смысле пропиливает стебель растения, чтобы затем в него можно было отложить яйцо. Пилильщики преследуют точно такую же цель, как и долгоносики, – одновременно обезопасить потомство и обеспечить его пищей. Но вот беда: крошечная личинка эндофага остается один на один с растением, которое со всех сторон заливает его своим токсичным соком. Прежде чем адаптироваться к этим непростым условиям, и пилильщики, и долгоносики питались куда более легкой пищей. Скорее всего, их предки просто поедали пыльцу в шишках голосеменных, чем до сих пор занимаются личинки наиболее примитивных пилильщиков-ксиелид (Xyelidae), появившихся в позднем триасе, и личинки цветожилов (Nemonychidae) – самых примитивных долгоносикообразных жуков, существующих с юрского периода. Вот еще одна иллюстрация того, что растительноядность в силу сопряженных с нею трудностей не могла быть стартовой точкой эволюции – насекомые всегда переходили к ней через промежуточные этапы.