* Royer D. L. CO2-forced climate thresholds during the Phanerozoic // Geochimica et Cosmochimica Acta. 2006. Vol. 70. P. 5665–5675.

В такой непростой обстановке у насекомых и возникло развитие с полным превращением. Самые древние из тех, для кого оно сейчас характерно, – жуки, скорпионницы, сетчатокрылые, ручейники – вышли на сцену в начале пермского периода. Также известно одно крыло проторучейника, датируемое концом каменноугольного периода[86]. Можно предположить, что перестройка индивидуального развития произошла у общего предка этих насекомых под влиянием сезонного климата. Согласно одной из гипотез, нимфы последнего возраста у прародителя голометабол, перед тем как перелинять и превратиться в имаго, несколько месяцев проводили без движения, не питаясь. Это было необходимо для пережидания зимы или летней засухи. Такая покоящаяся нимфальная стадия постепенно сделалась куколкой и взяла на себя задачу по формированию взрослых органов, освободив от нее более ранние возрасты, из-за чего те утратили сходство с имаго. В соответствии с таким сценарием личинки голометабол – это вторично упростившиеся нимфы насекомых с неполным превращением. Две такие предполагаемые личинки – Srokalarva и Metabolarva – найдены в каменноугольных отложениях США и Германии (первая из них, впрочем, подозрительно похожа на многоножку) (рис. 5.8).

Но есть и другая гипотеза происхождения полного превращения (рис. 5.9), впервые сформулированная итальянским энтомологом Антонио Берлезе в 1913 г. и пользующаяся достаточно широкой поддержкой современных ученых[87]. В ее основу легло предположение, что личинка голометабол – это вовсе не нимфа, потерявшая ноги и сложные глаза, а свободноживущий эмбрион, который преждевременно покинул яйцо[88]. Представьте на минуту, что недоношенный человеческий зародыш вдруг выпрыгнул из материнской утробы и стал ползать по улицам. Это существо, похожее на червячка, начинает искать пищу в тех уголках, куда закрыт путь его папе и маме. Оставаясь недоразвитым, зародыш-беглец исправно питается и постепенно увеличивается в размерах. В какой-то момент он свивает себе кокон и внутри него быстро проходит все стадии взросления, которые у нормальных людей занимают период от детского сада до института. Затем кокон трескается, и оттуда выходит взрослый человек в шляпе и пиджаке, готовый породить новую порцию свободноживущих зародышей. Звучит невероятно, не так ли? Но, по сути, это и есть жизненный цикл насекомых с полным превращением, если гипотеза Берлезе верна.

Казалось бы, что эмбрион может забыть во внешней среде? И все же у некоторых насекомых с неполным превращением завершающая стадия эмбрионального развития проходит за пределами яйца. Это так называемая пронимфа – эмбрион, вылупившийся раньше времени, «недоносок» с неотвердевшими покровами, без крыловых зачатков и с иными пропорциями тела, чем у полноценной нимфы. Пронимфа живет автономно, продолжая использовать запасы желтка, взятые из яйца, так как ее челюсти недостаточно отвердели, чтобы есть взрослую пищу. У насекомых с неполным превращением пронимфа существует всего несколько часов. Например, у саранчовых она выползает на поверхность почвы из яйца, расположенного в глубине почвенного горизонта. Возможно, предки насекомых с полным превращением, чтобы уберечь яйца от неблагоприятных погодных условий, помещали их в особенно труднодоступные места. Выбираясь оттуда, пронимфа тратила больше времени, чем обычно, что заставило ее перейти к самостоятельному питанию. Постепенно срок жизни пронимфы удлинялся, а продолжительность нормальных нимфальных стадий все уменьшалась, пока они не ужались в одну-единственную стадию – куколку[89].

Насекомых с неполным превращением называют еще внешнекрылыми (Exopterygota), поскольку крылья у них закладываются в виде наружных зачатков, которые с каждой новой линькой увеличиваются в размерах. Такие недоразвитые крылышки можно разглядеть уже у достаточно юного тараканчика или клопика. А вот второе название насекомых с полным превращением – внутрикрылые (Endopterygota). Как и другие «взрослые» органы, крылья у них формируются из особых имагинальных дисков, состоящих из недифференцированных клеток и вплоть до момента окукливания скрытых внутри тела личинки. Крылья, при всех их достоинствах, очень хрупкий и нежный орган, готовый в любую секунду сломаться или порваться, как целлофановый пакет. Отсутствие внешних крыловых зачатков, а зачастую и ног позволяет личинкам голометабол жить и передвигаться в плотных и вязких средах: почве, навозе, трухлявой древесине, трупах и прочей чавкающей гниющей жиже, а также внутри других живых существ. Именно эта способность голометабол на личиночной стадии проникать везде и всюду и сделала возможным тот расцвет фитофагов, паразитоидов, копрофагов и некрофагов, о котором нам предстоит поговорить в следующих главах и благодаря которому насекомые стали самыми успешными многоклеточными организмами на Земле.

Представьте себе громадный башенный кран, который ездит взад и вперед по 100-метровому рельсовому пути, проложенному посреди безлюдного леса. Стрела крана с подвешенной к ней гондолой деловито снует над кронами самых высоких деревьев: кленов, лип, ясеней. И так несколько лет подряд – без всякого намека на ведущиеся строительные работы. Ни котлована, ни труб, ни бетона… Оказавшись в этому лесу в окрестностях Лейпцига, непосвященный человек ни за что бы не догадался о смысле происходящего. Кран возвели здесь в начале 2000-х гг. в сугубо научных целях – чтобы изучать насекомых, летучих мышей и других обитателей верхнего яруса леса, до которых не добраться обычными средствами. За несколько лет реализации проекта его участники, сидя в гондоле, обследовали кроны деревьев общей площадью около 1,5 га. Вот так и удалось выяснить, что в широколиственном лесу в условиях умеренного климата насекомые-фитофаги за сезон съедают 1,1 % всей листовой поверхности[90]. В тропической зоне, например в лесах Коста-Рики, эта цифра в разы выше: если сложить площадь всех погрызов и дырок, сделанных насекомыми, то она составит 4,9–9,5 % от общей площади листьев[91]. Там же, в тропиках, насекомые потребляют в два – шесть раз больше листьев по массе, чем растительноядные позвоночные[92]. Это очень значимый фактор в масштабах всей экосистемы.