У гиппокампэктомированных крыс во время второго опыта частота сердечных сокращений также увеличивалась, особенно при предъявлении звукового раздражителя на фоне мелькающего света, однако резкие спады и подъемы кривой, характерные для интактных крыс, у них отсутствуют (см. рис. 32). Интересно, что в ответ на звуковой сигнал в пищевой ситуации оперированные крысы в отличие от интактных отвечают снижением частоты сердечных сокращений, а не резким учащением по сравнению с фоном.

На протяжении всего третьего опыта по выработке переключения как в пищевой, так и в оборонительной ситуации у интактных животных наблюдалась тахикардия, выраженная в большей или меньшей степени в зависимости от действующих раздражителей. Ярко проявлялись и другие вегетативные компоненты оборонительной реакции, причем адекватная двигательная оборонительная реакция у этих крыс, как правило, отсутствовала. Частота сердечных сокращений у гиппокампэктомированных крыс практически не отклонялась от фонового уровня (рис. 33). Во время третьего опыта у 4 оперированных крыс зарегистрировано уже 100 %-ное, а у одной — 90 %-ное адекватное выполнение пищевого и оборонительного условных рефлексов.

Рис. 32. Частота сердечных сокращений (уд/мин) у контрольных (а) и гиппокампэктомированных (б) крыс в I, II и III опытах по переключению

1 — в начале опыта, 2 — звонок, 3 — выполнение пищевой реакции, 4 — выключение звонка, 5 — мелькающий свет, 6 — звонок на фоне света, 7 — через 2 с после выключения тока, 8 — через 10 с (по И. И. Вайнштейн и М. Л. Пигаревой).

Рис. 33. Частота сердечных сокращений в процентах к фону, принятому за 100, в опытах с переключением

Обозначения те же, что на рис. 32 (по И. И. Вайнштейн и М. Л. Писаревой).

Теперь мы можем ответить на вопрос о том, относится ли гиппокамп к системе мозговых структур, формирующих эмоциональное напряжение. Гиппокамп неправомерно относить к разряду эмоциогенных структур, если рассматривать его как систему «центров» страха, ярости, удовольствия наподобие гипоталамуса.

Гиппокамп явно принадлежит к числу структур, реализующих эмоциональные состояния, поскольку он обеспечивает реакции на сигналы с низкой вероятностью их подкрепления, то есть форму поведения, чрезвычайно характерную для эмоционально возбужденного мозга. Животное, лишенное гиппокампа, одновременно утрачивает и признаки эмоционального напряжения, и способность реагирования на сигналы маловероятных событий.

По-видимому, гиппокамп играет роль не только входного фильтра информации, подлежащей или не подлежащей регистрации в долговременной памяти [Виноградова, 1975], но принимает участие и в извлечении следов из памяти на предмет их использования в текущем поведении [Hirsh, 1974]. Если животное без гиппокампа целиком зависит от наличных стимулов и реагирует по принципу «стимул — реакция» (вспомним гиппокампэктомированных крыс в опытах с условнорефлекторным переключением), то в интактном мозге следы могут быть извлечены из памяти независимо от внешних стимулов и обеспечить ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных условных связей [Асратян, 1974]. Фактором, активирующим энграммы ранее воспринятых раздражителей, в последнем случае служит возбуждение мозгового субстрата потребностей — голода, жажды и т. п. Возрастание количества реакций на сигналы маловероятных событий зависит от деятельности двух механизмов: от расширения диапазона актуализированных следов и от снижения критериев «принятия решения» при сопоставлении этих следов с наличными стимулами, поступающими из внешней среды.

Электрофизиологическим коррелятом механизма, квантующего поток извлекаемых из памяти энграмм, является тета-ритм, столь характерный для электрической активности гиппокампа. Все ситуации, в которых мы наблюдаем усиление тета-ритма, будь то ориентировочный рефлекс, поисковое поведение, организация сложных неавтоматизированных движений, появление признаков эмоционального напряжения и т. п., обладают одной общей для них чертой: перечисленные случаи требуют активной мобилизации ранее выработанных условных связей, извлечения хранящихся в памяти энграмм для сопоставления с поступающими извне сигналами или для «пересмотра», рекомбинации следов в целях построения новых приспособительных действий. Л. А. Преображенская [1978] показала, что повышение частоты и регулярности тета-ритма наблюдается в опытах с переключением у собак, когда: 1) животное недостаточно четко различает оборонительную и пищевую ситуацию; 2) не завершено формирование полноценного инструментального оборонительного рефлекса.

В результате своих систематических экспериментов Т. Н. Ониани пришел к заключению о том, что тета-ритм в гиппокампе свидетельствует о наличии мотивационного возбуждения, проявляющегося в поиске объектов, способных удовлетворить имеющуюся потребность. Оба этих симптома (тета-ритм и мотивированное поведение) можно наблюдать при стимуляции латерального гипоталамуса. Если стимуляция гипоталамуса не вызывает мотивированного поведения (например, при раздражении дорсомедиального ядра), в гиппокампе регистрируется десинхронизация электрической активности. Торможение мотивированного поведения (например, при стимуляции вентромедиального ядра) также сопровождается десинхронизацией в гиппокампе [Ониани, Унгиадзе, Абзианидзе, 1970]. Амплитуда и частота гиппокампального тета-ритма у крыс, голодавших 22 часа, заметно возрастают по сравнению с тета-ритмом крыс, подвергнутых 3-часовой депривации. Голодные крысы активно исследуют окружающую среду в отличие от малоподвижных сытых животных [Ford, Bremner, Richie, 1970].

Видовые особенности тета-ритма отнюдь не свидетельствуют о том, что у разных видов тета-ритм имеет совершенно различное функциональное значение, поскольку видовые характеристики тета-ритма коррелируют с особенностями ориентировочно-исследовательского поведения у представителей данного вида [Bennett, French, Burnett, 1978]. Несколько лет назад мы писали вместе с М. В. Фроловым: «Тета-ритм особенно характерен для ситуации активного поиска путей удовлетворения возникшей потребности» [Симонов, Фролов, 1970, с. 154]. Связь тета-ритма с внешним поисковым поведением, равно как и с пересмотром хранящихся в памяти энграмм (в том числе — в состоянии парадоксального сна), все больше привлекает внимание исследователей [Арашвский, Ротенберг, 1978].

Связь гиппокампального тета-ритма с процессами фиксации следов в памяти и с процессами извлечения этих следов обнаружена в экспериментах различного типа. На ранних стадиях выработки условного рефлекса (фиксация следов) тета-волны в гиппокампе опережают тета-волны в височной коре. При упрочении условной связи тета-волны энторинальной коры опережают волны в гиппокампе, происходит воспроизведение следов [Adey, Dunlop, Hendrix, 1960]. В опытах с опознанием определенных объектов высокая степень когерентности в пределах узкой полосы частот около 6 Гц между электрической активностью гиппокампа, зрительной и сенсомоторной коры сопровождала только правильные ответы [Эйди, 1969]. При однократном обучении крыс ударом электрического тока степень сохранения условного рефлекса хорошо коррелирует с выраженностью гиппокампального тета-ритма в период после обучения [Landfield, Me Gaugh, Tusa, 1972]. Стимуляция перегородки у кроликов и крыс с параметрами раздражения, которое усиливает тета-ритм в гиппокампе, ускоряла выработку условного рефлекса и способствовала его сохранению [Wetzel, Ott, Matthies, 1977; Кориневская, 1978]. Перечисленные и подобные им факты служат дополнительным свидетельством в пользу гипотезы о связи тета-ритма с механизмами извлечения следов из памяти и их сопоставления с наличными стимулами.