Процесс выработки условных рефлексов у интактных и гиппокампэктомированных животных имеет одно интересное отличие (см. рис. 31). При вероятности подкрепления порядка 100-50 % интактное животное сравнительно быстро начинает давать высокий процент условных реакций. У гиппокампэктомированных крыс в первые дни сочетаний условные реакции практически отсутствуют, а затем стремительно, на протяжении одного-двух опытных дней достигают критерия выработки. Создается впечатление, что в отсутствие гиппокампа продолжает работать какой-то «счетчик подкреплений» (по-видимому, новая кора), реализующий условные реакции только после набора статистики, надежно прогнозирующей подкрепление. Что касается мозга с неповрежденным гиппокампом, то для него достаточно сравнительно небольшого количества сочетаний, чтобы «выдвинуть гипотезу» о закономерном следовании подкрепления после каждого предъявления условного сигнала. К. Прибрам и Р. Дуглас считают одной из важных функций лимбических структур способность «сохранять предположение», несмотря на отвлечение внимания и неподкрепление [Pribram, Douglas, Pribram, 1969].

Все сказанное выше позволяет говорить о важной роли гиппокампа в творческой деятельности мозга, в порождении гипотез, тем более, что у человека гиппокамп доминантного полушария вовлекается в анализ словесных сигналов, а гиппокамп правого полушария — в анализ невербальных стимулов. Подобная функциональная асимметрия противоречит представлению о гиппокампе как о древнем и потому — примитивном образовании, способном только к осуществлению элементарных функций.

С другой стороны, будучи «органом колебаний и сомнений» гиппокамп, несомненно, вовлекается в патогенез невротических заболеваний. Если бы мы имели возможность временно и обратимо выключать гиппокамп, мы, наверное, получили бы в свои руки одно из самых эффективных средств профилактики и лечения неврозов.

Если разрушение гиппокампа превращает животное в автомат, реагирующий только на сигналы высоковероятных событий и игнорирующий все другие альтернативы, то повреждение миндалины однозначно ориентирует поведение на удовлетворение доминирующей потребности без учета других мотиваций. По данным М. Л. Пигаревой [1978], после двустороннего повреждения миндалевидного комплекса выработка условнорефлекторного переключения у крыс возможна только при сочетании слабого болевого раздражения с высокой пищевой возбудимостью или при использовании сильного тока после короткой пищевой депривации (табл. 4). Эти данные хорошо согласуются с результатами наших опытов по выработке условной реакции избегания крика боли у крыс.

Таблица 4. Влияние двустороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс

Примечание. Цифры показывают количество крыс в каждой группе. Цифры в скобках обозначают число крыс, выработавших переключение (три опыта подряд со 100 %-ным осуществлением как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней.

После двусторонней электрокоагуляции ядер миндалевидного комплекса у 11 крыс с ранее выработанной условной реакцией избегания при болевом раздражении другой особи выяснилось следующее. У 6 крыс в первом же опыте после операции было зарегистрировано сокращение времени пребывания на педали, автоматически включающей болевое раздражение лап другой крысы, то есть улучшение реакции избегания. У 2 крыс время пребывания на педали возросло, у 3 — достоверно не изменилось.

Результаты морфологического исследования не позволяют приурочить обнаруженные различия к объему и локализации повреждений. Гораздо важнее следующий факт: крысы, улучшившие реакцию избегания после двустороннего повреждения миндалин, и до операции находились на педали сравнительно короткое время — в среднем от 1,40 до 2,66 мин. Крысы, не обнаружившие изменений реакции избегания или ухудшавшие ее показатели, находились до операции на педали в среднем от 2,41 до 4,01 мин. Иными словами, последствия операции зависели от того, какая из двух конкурирующих мотиваций относительно преобладала до операции у данного животного: чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения другой крысы или предпочтение «домика» с педалью открытому пространству (рис. 34). Зависимость последствий амигдалэктомии от индивидуальных особенностей животного отметил Маеда Хишао. После двустороннего разрушения миндалин порог агрессивной реакции при раздражении вентромедиального ядра гипоталамуса повысился у 12 кошек, понизился у 1 и не изменился у 7 [Maeda Hisao, 1976].

Рис. 34. Изменения реакции избегания у крыс № 63 и 65 после повреждения миндалин

Ордината — время пребывания в «домике» (мин); абсцисса — последовательные пробы; а — начало сочетаний; б — после операции. Прерывистая линия — среднее время пребывания в «домике».

Сходные факты получили Уайт и Вейнгартен [White, Weingarten, 1976]. Сытые амигдалэктомированные крысы проявляли большую исследовательскую активность, чем контрольные, в то время как пищевая деятельность обеих групп была одинаковой. Исследовательское поведение голодных амигдалэктомированных крыс уступало аналогичному поведению контрольных, тогда как пищевая активность оперированных животных преобладала над активностью контроля. Таким образом, в опытах Уайта и Вейнгартена амигдалэктомия усиливала то поведение, которое инициировалось доминирующей потребностью.

Многократно было показано, что разрушение миндалины ослабляет эмоциональные реакции, оказывая влияние на выработку условных рефлексов только в тех случаях, где эмоциональный компонент особенно существен, например, при выработке оборонительной реакции после одного сочетания [Винницкий, Ильюченок, 1973]. Двустороннее разрушение базальных ядер миндалины угнетает эмоциональные реакции ярости у крыс, не препятствуя выработке условных оборонительных рефлексов [Алликмест, Дитрих, 1965]. Если у обезьяны разрушить миндалину с одной стороны и расщепить мозг перерезкой хиазмы и комиссуральных спаек, то животное будет проявлять агрессивность только в том случае, если провоцирующие стимулы адресуются к неповрежденной стороне мозга [Мосидзе, Акбардия, 1973]. Коагуляция дорсомедиальной части миндалины устраняет агрессивность у больных эпилепсией [Сараджишвили, Чхенкели, Окуджава, 1977].

Однако функции миндалины нельзя свести к простому «модулированию» мотиваций и эмоций в смысле их усиления или угнетения. Большинство исследователей приходят к мнению о том, что миндалина участвует в организации поведения на основе прошлого опыта и с учетом изменившихся условий подкрепления. «Главный дефект, вызываемый повреждением амигдалы, — писал П. Глур, — можно определить как расстройство мотивационного механизма, который в норме позволяет выбрать поведение, приобретенное в данной ситуации» [Gloor, 1960, с. 1416]. Поскольку нормальные крысы предпочитают знакомую пищу, а амигдалэктомированные — новую, можно сделать вывод, что миндалина связана с выбором пищи на базе ранее приобретенного опыта. Аналогичных взглядов придерживаются Р. Дуглас и К. Прибрам [Douglas, Pribram, 1966], Дж. Ричардсон [Richardson, 1973], П. Карли с соавторами [Karli, Vergnes, Eclancher, Schmitt, Chaurand, 1972].