Многие авторы отмечают сравнительно узкую специализацию структур гипоталамуса. По данным Б. Оливьера, передний отдел медиального гипоталамуса у крыс контролирует пассивно-оборонительные реакции [Olivier, 1977]. Повреждение медиального гипоталамуса усиливает агрессивность крыс, вызванную болевым раздражением лап, и не влияет на территориальную агрессивность, которая нарушается только при разрушении латерального гипоталамуса [Adams, 1971]. Однако не меньшее количество фактов свидетельствует о зависимости последствий стимуляции и повреждения гипоталамуса от доминантного состояния животного и от стимулов окружающей среды [Isaacson, 1974].

Эффект стимуляции гипоталамуса одними и теми же параметрами тока при одной и той же локализации кончика электрода зависит от того, производится ли раздражение в пищевой или оборонительной ситуации опыта, у голодного или сытого животного [Беленков, Шалковская, 1978]. Стимуляция в области латерального гипоталамуса вызывает реакцию атаки на подчиненную крысу и не вызывает агрессивности по отношению к высокоранговому животному или самке [Koolhaas, 1978]. Под влиянием раздражения гипоталамуса макаки резусы нападают преимущественно на подчиненных самцов [Alexander, Parachio, 1973].

Рис. 35. Изменения реакции избегания у крыс № 122 и 125 после двустороннего повреждения латерального гипоталамуса Обозначения те же, что на рис. 34.

Для нас представляют особый интерес те случаи, где повреждение гипоталамуса дает эффект, противоположный амигдалэктомии. Так, после разрушений в гипоталамусе животные перестают реагировать на «тканевую жажду» и падение глюкозы в крови, но продолжают отвечать на условные сигналы воды и пищи [Олдс, 1977]. Их прошлый опыт приобретает известную самостоятельность, будучи изолирован от текущих нужд организма. Напомним, что при повреждениях миндалины нередко наблюдается прямо противоположное явление: например, после разрушения вентральной части медиального ядра у крыс нарушаются условные рефлексы, хотя потребление воды и пищи не претерпевает особых изменений [Korczynski, Fonberg, 1976]. Результат, противоположный последствиям амигдалэктомии, мы наблюдали и в опытах с реакцией избегания у крыс при болевом раздражении другой особи (рис. 35). Если амигдалэктомии нарушает баланс между конкурирующими мотивациями и выявляет доминирующую из них, то двустороннее повреждение латериального гипоталамуса, напротив, выравнивает силу мотиваций. Для этих крыс характерно «застревание» между педалью, включавшей ток, и открытым пространством камеры.

Итак, на уровне гипоталамуса конфликт между конкурирующими мотивациями однозначно решается в пользу одной из них за счет преобладания доминирующей в данный момент потребности. Участие миндалины делает этот процесс более пластичным, поскольку в конфликт вовлекаются эмоции, зависящие не только от силы потребностей, но и от вероятности их удовлетворения с учетом прошлого опыта и наличной ситуации. Благодаря миндалине возникает возможность сосуществования мотивов, их динамической иерархии. Эта возможность имеет огромное приспособительное значение: представим себе голодное животное, которое, стремясь к пище, прекращает наблюдение за сигналами потенциальной опасности. Вместе с тем функционирование миндалины способно осложнить поведение затрудненностью выбора между конкурирующими побуждениями. Подобно гиппокампу миндалину также можно назвать «органом колебаний и сомнений», но не в информационном, а в мотивационном смысле. Гиппокамп причастен к колебаниям, связанным с достижимостью целей, миндалина «взвешивает» их ценность.

Спектрально-корреляционный анализ электрической активности различных образований головного мозга значительно пополнил сведения о функциональной организации ряда форм высшей нервной деятельности животных и человека. Наиболее обстоятельно были изучены пространственные отношения процессов, протекающих в различных мозговых структурах при ориентировочной реакции, при выработке и угашении условных рефлексов, в естественном и медикаментозном сне, при некоторых умственных операциях, совершаемых здоровым и больным человеком [Ливанов, 1972]. Значительно меньше известно о пространственной организации биоэлектрических процессов при возникновении состояний голода, жажды, полового влечения и во время поведения, направленного на удовлетворение этих биологических потребностей.

Хорошей моделью для изучения мотивированного поведения и его электрофизиологических коррелятов является феномен самораздражения. Однако традиционный способ самостимуляции ритмическим током исключает возможность изучения электрической активности раздражаемых структур, хотя возбуждение именно этих структур инициирует все последующие действия животного. Вот почему использование постоянного тока для самостимуляции животных впервые открыло принципиально новые возможности электрофизиологического исследования этой формы мотивированного поведения [Павлыгина, Михайлова, Симонов, 1975].

Систематическими работами В. С. Русинова [1969] и его сотрудников были показаны преимущества постоянного тока для создания стойких доминантных очагов в центральной нервной системе. Поляризуя гипоталамическую область головного мозга кролика, Р. А. Павлыгина [1956, 1958] получила доминантный очаг, оказывающий выраженное влияние на оборонительные условные рефлексы, электрическую активность различных мозговых образований и кровяное давление. Приступая к экспериментам, мы не нашли в литературе работ, посвященных поляризации эмоциональных «центров» и феномену самораздражения постоянным током, равно как и данных о пространственной организации электрической активности определенных образований мозга при мотивированном поведении животных. Совместно с Р. А. Павлыгиной, В. Д. Трушом и Н. Г. Михайловой опыты были поставлены нами на 16 белых крысах-самцах. У 6 из них на 6-канальном магнитофоне производилась регистрация суммарной электрической активности моторной и зрительной областей коры, гиппокампа, обонятельных луковиц, эмоционально-позитивных и негативных зон гипоталамуса (крысы № 13, 14, 15, 197, 221, 222).

Для монополярного раздражения использовали электроды с диаметром кончика 60 мкм, зачищенным от лака на 0,3–0,5 мм. Индифферентный электрод находился в мышцах шеи. Для получения феномена самостимуляции раздражали структуры медиального пучка переднего мозга в преоптической области и латеральном гипоталамусе. Эмоционально негативные реакции получали при раздражении дорзомедиальной области покрышки. Прежде чем поляризовать позитивные зоны, эти точки тестировались на эффективность в отношении самораздражения ритмическим током. С этой целью использовали однофазные, прямоугольные электрические импульсы частотой 1000 циклов в секунду при длительности стимулов 0,1 мс, длительности пачки 0,3–0,5 с интенсивностью 240–560 мкА. Поляризация малыми токами 2–6 мкА, которая обычно используется для создания доминантных очагов при экспозиции около одного часа, была неприемлема в наших экспериментах. Мы использовали токи 20–100 мкА, и животное не находилось на педали дольше 3 мин.