class="p1">Рис. 8.21 Нельзя описывать цветы как кормовые участки пчел, а сбор нектара – как заготовку пищи. Их следует расценивать как источники энергии, а сбор взятка – как накопление энергии для улья. Изготовление меда в гнезде – это очистка сырья

• Время развития матки – самое короткое. Ее стадия куколки длится в среднем пять дней по сравнению с 10–13 днями у рабочей особи. Будет ли тогда температура маточной ячейки значительно выше, чем у рабочих пчел? Вовсе нет. Измерения показали, что температура маточной ячейки находится на уровне 35 °C, поддерживаемая пчелами, которые группируются вокруг нее.

• Существует положительная корреляция между продолжительностью развития и температурой куколок; это явление можно показать для всех насекомых, и оно имеет биохимическую основу. Однако, как уже объяснялось выше, этот аспект вряд ли станет движущей силой для эволюции обогревающего поведения.

• Второе предположение, касающееся использования нагревательной способности пчел, более убедительно, особенно в зонах умеренного климата: медоносные пчелы изначально появились в тропиках и эволюционировали, когда расплодные гнезда находились в условиях высокой и постоянной температуры. Преадаптированные благодаря усовершенствованной системе обогрева, они были хорошо подготовлены к вторжению в умеренные широты с их суровыми зимами. Здесь им удается удерживать температуру внешних слоев тесного зимнего клуба от падения ниже 10 °C – температурной границы, ниже которой пчелы больше не могут двигаться. Поэтому под защитой зимнего клуба может раньше появиться новый расплод.

Второе предположение не отвечает на вопрос о том, почему температура расплодного гнезда на стадии куколки так точно регулировалась уже в тропиках. Если контролировать температуру куколок в тех местах, то охлаждение создаст больше проблем, чем обогрев. Тропические пчелы в своем жарком климате требуют меньше энергии, что означает меньшее количество меда и запасов.

Описанное ниже исследование свойств медоносных пчел, которые развивались на стадии куколки при разных температурах, дало понимание важности общественного обогрева у медоносных пчел.

Перед манипуляцией температурой куколок необходимо определить температурный режим, который оказывает воздействие на куколок в нетронутом расплодном гнезде.

Крохотные термопары, установленные в запечатанные ячейки без повреждения куколок, дали три интересных результата.

• Фактические температуры куколок в естественном расплодном гнезде постоянно держатся в определенном диапазоне, однако во многих ячейках слегка колеблются вокруг среднего значения. Продолжительность отдельных плавных изменений составляет от 30 минут до часа. Амплитуда изменений может составлять до 1 °C в любом направлении относительно среднего значения.

• Средняя температура куколок со временем остается постоянной для каждой отдельной куколки, за которой проводилось наблюдение.

• Средние температуры различных куколок варьируются от 33 до 36 °C.

• Направление изменения температуры в процессе медленных колебаний неодинаково для всех куколок, как в случае, если бы температура всего расплодного гнезда менялась как у единого неделимого целого. Температура отдельно взятой куколки может подниматься, в то время как у куколки в расположенной рядом ячейке она будет падать.

Подведем итог. Куколки рабочих особей медоносных пчел (рис. 8.22) получают от пчел-обогревателей индивидуальную и различную «персональную» тепловую обработку.

Рис. 8.22 Куколки в своих ячейках лежат на спине в идеальном порядке

Рис. 8.23 В принципе, каждая из медоносных пчел способна выполнять любую работу, которую можно наблюдать в улье. Однако качество работы и частота выполнения задач весьма сильно отличаются для разных особей. Специалисты привлекаются, когда нужно проветрить улей, чтобы загустел мед, испарилась вода для охлаждения или освежился воздух гнезда, в котором высока концентрация углекислого газа

Рис. 8.24 Сбор пыльцы ведут главным образом пчелы, специализирующиеся на этой задаче. Всего лишь около 5 % сборщиц приносят в улей и пыльцу и нектар

Рис. 8.25 Пчелы-сторожа не позволяют особям из других колоний и всем прочим пришельцам пройти в гнездо и будут преследовать любых чужаков, которые пробрались мимо них внутрь гнезда

Рис. 8.26 Возводя соты, пчелы образуют живые цепочки, функция которых неизвестна

Приводят ли эти различия в обработке к каким-либо последствиям для получающихся в итоге пчел?

Стадия куколки медоносных пчел длится около девяти дней для рабочих особей, около десяти дней – для трутней и около шести – для матки. В это время пчела превращается из личинки во взрослую особь. В процессе метаморфоза определяются основные характеристики взрослой пчелы. Они типичны для насекомых и отклоняются от общей исходной формы меньше, чем это бывает у многих насекомых, которые адаптировались к особым экологическим нишам.

Пластичность поведения – это отличительная особенность, которая стоит первой в списке у пчел. В течение своей жизни рабочие пчелы последовательно выполняют серию разных задач, зависящих от их возраста. Список задач, которые пчелы выполняют в непотревоженной колонии, очень длинный. Если расставить их в порядке возникновения, это будет чистка ячеек, запечатывание расплода, уход за расплодом, работа в свите матки, получение нектара, производство меда, уборка мусора, упаковка пыльцы, постройка сотов, вентиляция, охрана входа и сбор взятка. Исследования в области поведения, использующие технологию, способную сконцентрировать внимание на отдельных особях пчел, расширили список, включив в него пчел-обогревателей и пчел-заправщиков, ответственных за обеспечение подпитки энергией пчел-обогревателей (рис. 8.23, 8.24, 8.25, 8.26).

Различные виды деятельности требуют различного поведения, а поведение определяется нервной системой. Поэтому нервная система медоносных пчел должна обладать высокоразвитой способностью к изменениям. С возрастом у пчелы увеличивается количество ювенильного гормона, что необычно для насекомых. Как подразумевает само его название, в норме количество ювенильного гормона самое высокое у молодых насекомых и уменьшается в течение жизни взрослой особи. Возрастающий уровень ювенильного гормона в течение взрослой жизни пчел может отвечать за то, что более старые пчелы-сборщицы способны учиться лучше, чем молодые ульевые пчелы. Пчелы посылают своих стариков в недружелюбный мир решать опасные и трудные задачи за стенами гнезда.

Каждая отдельно взятая пчела не всегда принимает участие во всех работах, указанных в списке выше. Например, для свиты матки или для охраны входа в гнездо необходимо лишь несколько пчел; пчелы, которые связаны с определенной задачей, выполняют ее часто, и их чувствительность к стимулам, которые заставляют браться за эту работу, очень высока. Особо чувствительные особи отзываются даже на слабые стимулы; нечувствительные пчелы реагируют только на сильную стимуляцию и проявляют меньшую активность (см. главу 10).

Можно составить список частоты, с которой каждая отдельная пчела участвует в различных видах деятельности; возраст и социальное окружение играют основную роль в определении ее текущей работы. Вносит свой вклад и генетическая составляющая, но еще большее влияние, чем прямой генетический вклад, оказывает температура, при которой куколки развиваются во взрослых пчел.