23. Martin-Lӧf P. (1966). The definition of random sequences. Information and Control, 9, 602–619.

24. Adami C. (2002). What Is Complexity? BioEssays 24: 1085–1094.

25. Gilbert W. (1978). Why Genes in Pieces? Nature 271: 501.

26. De Souza S. J., M. Long, R. J. Klein, S. Roy, S. Lin, Gilbert W.(1998). Toward a Resolution of the Introns Early/Late Debate: Only Phase Zero Introns Are Correlated with the Structure of Ancient Proteins. Proc Natl Acad Sci USA 95: 5,094–5,099.

27. Kouvaris, K., Clune, J., Kounios, L., Brede, M., & Watson, R. (2017). How evolution learns to generalise: Using the principles of learning theory to understand the evolution of developmental organisation. PLoS Computational Biology, 13.

28. Gilbert W. (1986). Origin of life: The RNA world. Nature 319 (6055): 618.

29. Crick F. H. (1968). The Origin of the Genetic Code. Journal of Molecular Biology 38: 367–379.

30. Orgel L. E. (1968). Evolution of the Genetic Apparatus. J Mol Biol38: 381–393.

31. Koonin E. V., Martin W. (2005). On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments. Trends in Genetics 21: 647–654.

32. Koonin E. V. (2009). On the Origin of Cells and Viruses: Primordial Virus World Scenario.

33. Morris J. J., Lenski R. E., Zinser E. R. (2012). The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. Annals of the New York Academy of Sciences 1,178: 47–64.

34. Lynch M. (2010). Evolution of the Mutation Rate. Trendsin Genetics 26: 345–352.

Глава VII. Активные формы кислорода: иерихонские трубы нашествия

Народ воскликнул, и затрубили трубами. Как скоро услышал народ голос трубы, воскликнул народ громким голосом, и обрушилась стена до своего основания, и народ пошел в город, каждый с своей стороны, и взяли город.

Нав., 6:19

Снова к эгоцентричности генов

В третьей главе, прослеживая возникновение и развитие базовых принципов энергетического метаболизма, умышленно, чтобы показать прямое эволюционное наследование базовых термодинамических принципов организации живого, был сделан перескок от возникновения первых энергодвигателей – протонных градиентов – в микроячеистых структурах щелочных гидротермальных источников к появлению оснащенной митохондриями эукариотической клетки, ознаменовавшему повторный симбиоз двух разошедшихся ветвей начальной эволюции живого – бактерий и архей.

Крайне упрощая идеи Ника Лейна (УПС: глава II), было предположено, что изначальной точкой разделения на бактерий и архей стал ситуативный выбор между направлением протонной помпы наружу – как у протобактерий, или внутрь – как у протоархей. Возможно, фактором, обусловившим выбор, стала пространственная конфигурация защелоченных и закисленных первичных микроструктур. Нельзя полностью исключать и вероятность того, что жизнь изначально возникла как комбинация двух форм энергетического метаболизма, определяемых направлением организованного движения протонов – внутрь или наружу структуры, если вообще не посчитать направление работы протонной помпы внутрь или наружу в условиях мембранного хаоса вещью весьма относительной.

Следующие этапы дивергенции бактерий и архей, приведшие к их столь же относительной самостоятельности, явились лишь следствием этого первоначального различия: а именно в установившемся в каком-то смысле «зеркально» различном строении их липидных мембран, заместивших или первичные неорганические минеральные стенки микроячеек напрямую, или же через промежуточный этап комбинированных мембран с нуклеиновыми или белковыми элементами, вероятно также, если это имело место, разнонаправленно ориентированных. Это различие приводит к различным механикам воспроизведения – репликации наследственной информации в ДНК (у бактерий, в отличие от архей, есть обязательность прикрепления ДНК к наружной мембране в ходе этого процесса), и далее – различий в транскрипции (переписыванию информации на РНК), трансляции (считыванию информации с РНК при белковом синтезе), регулируемой деградации РНК в экзосомах и белков в протеосомах, и так далее (см. табл. 2, с. 159).

На разделение и дальнейшее эволюционное расхождение бактерий и архей всегда оказывал определяющее влияние еще один важнейший фактор – горизонтальный перенос генов, причем как внутри групп бактерий и архей, так и между бактериями и археями. Вообще, горизонтальный перенос генов в мире прокариот и вирусов, то есть относительно свободное перемещение генетических элементов между организмами или другими оформленными объединениями генов, является ведущим фактором, определяющим любое развитие в этом микроскопическом мире.

Совершенно очевидно, что самые первые формы жизни – вне зависимости от того, происходили ли они от одной-единственной счастливо сложившейся протоклетки-ячейки с удачным внутренним наполнением или от первичной группы протоклеток, или резервуара генетических элементов типа LUCAS – имели крайне разнообразное генетическое и метаболическое наполнение, хотя бы в силу неустойчивости первичного генетического материала, то есть весьма слабого поддержания наследственности. Но это было и неважно: протоклетки могли с разной степенью свободы обмениваться как продуктами и аппаратами метаболизма, так и их генетической основой, с учетом того, что аппаратура и генетическая основа метаболизма уже представляли собой единый тип молекул. В предыдущей главе мы попытались понять, что в нуклеиновых кислотах есть такого, что заставляет их полимеры проявлять особые свойства к расширяющемуся самоподдержанию: быть selfish – «эгоистическими», в определении Ричарда Докинза (точнее, наверное, «эгоцентричными»), и пришли к предположению, что этим «нечто» может быть способность к достижению в составе сложной нуклеопротеидной системы достаточного уровня вычислительной сложности и «вычислению» себя. Вне достаточно сложной системы любая нуклеотидная последовательность никакой эгоистичности, разумеется, не демонстрирует. Можно отметить, что для прокариот понятия индивидуальности и некоей групповой общности сильно размыты в силу крайне интенсивного обмена генетическим материалом, в том числе между весьма удаленными по происхождению таксономическими единицами (то есть их марковское ограждение имеет совершенно другую структуру, радикально отличающуюся от свойственной более привычных нам форм сложной эукариотической жизни). С другой стороны, именно эгоцентричность генов тем или иным способом заставляет клетки индивидуализироваться, их популяции – дифференцироваться, а виды – дивергировать.

Как странно встретились и странно разошлись. И снова встретились

Период от предполагаемого последнего общего предка бактерий и архей или от эквивалентному ему коллективного состояния до удавшегося эпизода их обратного симбиотического слияния, давшему начало клеточной эукариотической эволюции, составляет порядка 2 миллиардов лет – от возникновения первых форм жизни приблизительно 3,8 миллиарда лет назад до появления эукариотической клетки около 1,8 миллиарда лет назад. Эти 2 миллиарда лет эволюции невидимых доклеточных форм жизни превосходят по длительности всю дальнейшую эволюцию эукариотических клеточных форм, давшую в итоге все то фантастическое разнообразие проявлений живой материи, воочию наблюдаемое вокруг.

Эти 2 миллиарда лет «невидимой» эволюции бактерий и архей если и не дали внушительных видимых проявлений (хотя и геологические последствия той эпохи достаточно впечатляющие), но они определенно привели к невероятному совершенству и взаимосогласованности их индивидуальных