Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Среди архей вообще нет известных внутриклеточных паразитов (археи-паразиты типа Nanoarchaeum equitans паразитируют исключительно на поверхности других архей группы Ignicoccus). В полной мере это можно будет отнести и к эукариотам. Напротив, ряд древнейших линий бактерий, включающих, например, общую линию хламидий, риккетсий и протеобактерий, по каким-то причинам обладают явной склонностью к эндопаразитическому (то есть с погружением внутрь клеток хозяина) способу существования.
Даже у современных асгардархей, спустя два с половиной миллиарда лет, несмотря на наличие всех предпосылок, не найдено пока более-менее полноценно работающего аппарата хищничества, обеспечивающего, например, активное поглощение жертвы – фагоцитоз; вряд ли что-то похожее было и у их древних предков.
Джеймс Уайт с соавторами (White J. F. Jr. et al., 2018) считают, что альфа-протеобактерии, предки митохондрий, были ситуативными эндопаразитами архей, научившимися обходить их оксидантную защиту, представленную умением асгардархей вырабатывать активные формы кислорода – супероксиданион, перекись водорода, гидроксильный радикал. Ситуативными, то есть при благоприятных обстоятельствах, достатке питательных веществ, они жили в плотном экзосимбиозе (наружном сожительстве) с археями; в трудные времена начинали проникать в своих благодетелей и есть их изнутри. Но учитывая, что асгардархейные предки эукариот вели существование преимущественно в анаэробных или факультативно (преходяще) анаэробных слоях микробиологических сообществ, то маловероятно, что первые антиоксидантные механизмы появились у них раньше, чем у альфа- и дельта-протеобактерий. Последние не менее тесно способны ассоциироваться еще и с аэробными цианобактериями – очевидно, главными мировыми солнечными батареями, аккумуляторами энергии в органические соединения и производителями кислорода как сейчас, так и в те древние времена. Механизмы выработки наиболее эффективных АФК (для супероксиданиона – НАДФ-оксидазы – NOX-протеины) до последнего времени обнаруживались лишь у эукариот, и лишь сравнительно недавно были впервые обнаружены у нескольких бактерий (Hajjar С. et al., 2017).
Причем, как предполагается, бактериям они служат не «оружием огневого поражения», а скорее «сигнальными ракетами» общения. Основной источник АФК в альфа- и, возможно, дельта-протеобактериях, как и в их потомках – митохондриях – «утечка» из дыхательной цепи. АФК могли использоваться атакующими асгардархею протеобактериями как залпы самодельной пиратской артиллерии, своеобразными иерихонскими трубами: во-первых, как средство коммуникации и координации действий и, во-вторых, как средство устрашения и разрушения. Как известно, ключевой фермент антиоксидантной защиты – супероксиддисмутаза (СОД), разлагающая активнейший радикал – супероскиданион – представлена в эукариотической клетке тремя основными вариантами: Mn-СОД, имеющая определенно бактериальное происхождение и локализованная, естественно, в митохондриях, и два варианта Cu, Zn-СОД (внутриклеточный цитозольный и внеклеточный), обнаруживаемые почти исключительно у эукариот, никогда – у архей, и только в нескольких случаях – у бактерий. Таким образом, более исторически оправданным вариантом выглядит ситуативный эндопаразитизм АФК-продуцирующих протеобактерий в древних асгардархеях. Асгардархеи смогли поставить протеобактерии, как самых «вооруженных и очень опасных», себе на службу в качестве защитников от других эндопаразитов и одновременно разделить с ними «метаболический» стол, скорее всего в качестве своеобразной «дани». Это вполне объясняет факт сравнительной «молодости» альфа-протеобактериальных генов в геноме эукариот по сравнению с древнейшими архейными и древними разнообразно-бактериальными генами: сравнительно поздно пришедшие альфа-(дельта-)протеобактерии поставили точку в вакханалии паразитизма, изводившем протоэукариотическую клетку метаболической данью и надругательством над геномом в форме горизонтального переноса генов.
Вовлечение «договороспособных» паразитов в собственные «институты» в качестве «охранителей» условного «порядка» выглядит настолько общим мотивом в биологии, что наблюдается, как мы уже видели, как на уровне базовых жизненных единиц – репликонов – и защиты от генетических паразитов, так, похоже, и на социальном уровне: см. каперские свидетельства, призвание варягов и возникновение государства. Автор и сам при прохождении армейской службы неоднократно был не очень счастливым свидетелем подобной трансформации в самом чистом виде, когда самых «отмороженных» казарменных хулиганов ротные отцы-командиры назначали старшинами, в результате чего дисциплинарный хаос магически быстро сменялся внешне образцовым порядком, за наружным фасадом которого воцарялась жесткая иерархия и жестокая эксплуатация менее решительных членов сообщества, которые тем не менее смиренно предпочитали нормируемое насилие непредсказуемой анархии, а само воинское подразделение достигало адаптационного максимума и становилось эволюционно успешным, по крайней мере в терминах боевой, строевой и политической подготовки.
Разнообразные альфа- и дельта-протеобактерии (возможно, в виде своих бесстеночных L-форм) явно были далеко не единственными эндопаразитами архейного предшественника эукариот (иначе зачем архее было вообще привлекать этих накачанных «бодигардеров»?); можно предположить в этом качестве также и близкородственные гамма-протеобактерии. В этом случае эндосимбионты – альфа- и дельта-протеобактерии оказываются не забитыми и бесправными крестьянами, по несчастию судеб вынужденные идти под покровительство могучего архейного синьора, а, напротив, дерзкими пиратами и разбойниками, ставившими чересчур «разжиревших» архей «на счетчик» (рис. 21).
Рис. 21. Пираты палеопротерозойского моря
Выживание древних архей в подобных условиях торжества паразитов было скорее случайностью, чем закономерностью. Судьба выживших, однако, тоже была незавидной: горизонтальный перенос генов от разнообразных эндопаразитов разрушал видовую целостность архей, отягощая геном разнообразными генетическими вставками, чаще вредными, реже – относительно безобидными и в исключительных случаях – адаптивно важными. До того как был найден способ более-менее успешно противостоять этому урагану паразитизма, геном архейного предшественника эукариот успел перенасытиться практически случайными вставками, позднейшая фиксация состава которых обусловила во многом всю дальнейшую