Несмотря на повышенную потребность в АТФ, в мышцах ее очень мало – хватит всего на одну-две секунды интенсивной нагрузки. Поэтому запасы АТФ необходимо постоянно пополнять, присоединяя фосфатную группу к молекуле аденозиндифосфата (АДФ), образующейся при отщеплении одной фосфатной группы. Непосредственным источником высокоэнергетического фосфата для восстановления АТФ служит креатинфосфат, присутствующий в мышцах в относительном избытке. Креатинфосфат также является высокоэнергетическим соединением, однако, в отличие от АТФ, не может напрямую использоваться для сокращения мышц. Вместо этого он отдает высокоэнергетический фосфат в АДФ, образуя АТФ. Креатинфосфата в мышцах хватает на шесть-восемь секунд полной нагрузки – спринтерский рывок на 50 м или теннисную подачу, пушечным ударом посылающую мяч через весь корт на скорости более 200 км/ч, но и эти запасы тут же истощаются.

Когда заканчивается креатинфосфат, запасы АТФ пополняются за счет метаболизма (расщепления) углеводов или жиров. В мышцах содержится ограниченный запас углеводов в форме гликогена (животного крахмала), составляющего обычно 1–2 % мышечной массы. Его хватает примерно на час нагрузки, после чего глюкозу и жир приходится извлекать из «кладовых» печени и жировых тканей. Для расщепления жира требуется кислород, а углеводы расщепляются либо кислородным путем (аэробным), либо бескислородным (анаэробным). При аэробном метаболизме, ввиду повышенной потребности в кислороде, энергия вырабатывается медленнее, чем при анаэробном. Это значит, что жиры в качестве непосредственного источника энергии уступают гликогену или глюкозе. Кроме того, жирам для расщепления требуется больше кислорода. Таким образом, для быстрого бега лучшим топливом являются углеводы.

Анаэробное расщепление гликогена и глюкозы выступает источником срочного пополнения запасов АТФ при интенсивной нагрузке и поэтому играет большую роль в таких видах спорта, как футбол, для которого характерны короткие рывки, истощающие запасы АТФ. Однако анаэробный метаболизм не может продолжаться бесконечно, поскольку в результате образуется молочная кислота, замедляющая работу мышц и вызывающая усталость. Процесс этот, кроме того, вызывает боль и приводит к «работе на разрыв аорты», о которой так часто говорят тренеры. В данном случае «на разрыв аорты» значит на пределе своих анаэробных возможностей. После окончания нагрузки молочная кислота должна выводиться из организма, и на это тоже требуется кислород. Британский физиолог Арчибальд Хилл назвал это дополнительное количество кислорода «кислородной задолженностью». Именно из-за нее после жаркого матча в сквош мы еще долго не можем отдышаться, даже перестав прыгать с ракеткой. Чем интенсивнее тренировка, тем больше образуется молочной кислоты и тем больше времени требуется на восстановление. То есть анаэробная нагрузка хоть и позволяет выиграть время, но ненадолго и дорогой ценой.

Несмотря на то что при анаэробном метаболизме энергия высвобождается быстро, АТФ образуется сравнительно немного – всего две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Аэробный метаболизм в этом отношении гораздо эффективнее, поскольку производит на целых 34 молекулы АТФ больше. Любая нагрузка, длящаяся дольше двух-трех минут, происходит за счет увеличивающегося аэробного метаболизма. В беге на 1000 м (2,5 мин.) аэробный метаболизм обеспечивает примерно половину энергии, в четырехминутном забеге на милю – 65 % энергии, а в марафоне – почти всю энергию. Поскольку для аэробного метаболизма требуется кислород, скорость производства АТФ ограничена скоростью поставки кислорода к тканям. Что, в свою очередь, зависит от возможностей сердца и легких.

В покое взрослый человек потребляет около трети литра кислорода в минуту. При интенсивной нагрузке потребность в кислороде возрастает более чем в 10 раз у неспортивных людей и до 20 раз у спортсменов. Это значит, что должна сильно возрасти скорость, с которой кислород поглощается легкими и поставляется сердцем и кровеносной системой к тканям. Как ни удивительно, фактором, ограничивающим потребление кислорода мышцами, служит не объем легких и не способность мышц извлекать кислород из крови, а скорость, с которой сердце перекачивает кровь.

Нормальный систолический объем крови составляет 5,5 л в минуту, то есть за минуту через сердце перекачивается почти вся имеющаяся в организме кровь (5 л). При интенсивной нагрузке минутный объем может возрастать в 5 раз у обычного человека, а у тренированного спортсмена мирового класса еще больше – у них максимальный систолический объем составляет 35–40 л в минуту. В результате возрастает не только приток крови к скелетным мышцам (которые двигают конечностями), но и извлечение кислорода из воздуха. Поскольку кровь быстрее проходит через легкие, за минуту она забирает больше кислорода.

Как сердце регулирует систолический объем в соответствии с потребностями работающих мышц? Один способ – увеличить частоту сердцебиения. Это достигается за счет выброса в кровь адреналина. Другой способ – увеличить объем крови, перекачиваемой сердцем. К этому тоже приводит выброс адреналина и еще один механизм, названный эффектом Франка – Старлинга в честь открывших его физиологов Отто Франка и Эрнеста Генри Старлинга. Их исследования показали, что, растягиваясь от притока венозной крови, сердечная мышца сокращается сильнее, увеличивая объем крови, выбрасываемой при каждом ударе. Когда сердечный ритм повышается, кровь циркулирует быстрее, поэтому левый желудочек заполняется венозной кровью скорее и плотнее, тем самым увеличивая силу сердечных сокращений. Однако объем крови, перекачиваемой с каждым ударом, не может увеличиваться бесконечно – он достигает предела, когда нагрузка составляет примерно треть от пиковой. Дальнейшее увеличение минутного объема кровообращения происходит исключительно за счет ускорения сердечного ритма.

В замкнутых системах, таких как кровеносная, увеличение насосной силы сердца приведет к увеличения давления, если одновременно не снизится сопротивление кровотоку. Так, например, закачивание воздуха в пустую велосипедную камеру повышает давление, если камера целая, но если она дырявая, то качать бесполезно. При нагрузке кровяное давление не повышается, поскольку значительно падает сопротивление благодаря массированному оттоку крови к мышцам. У покоящейся мышцы капилляры в основном сжаты. Под нагрузкой эти дремлющие капилляры расширяются для более интенсивного снабжения кровью и, соответственно, кислородом. Объем извлекаемого из крови кислорода также возрастает: в покое мышцы потребляют лишь около 25 % поставляемого кровью O2, но при сильной нагрузке эта доля увеличивается до 85 %.

Однако увеличения минутного объема может оказаться недостаточно для того, чтобы питать кислородом интенсивно работающую мышцу, поэтому при самых серьезных нагрузках кровь к мышцам перенаправляется от мало задействованных в данный момент органов. Почки, например, могут получать в таком случае менее четверти обычного объема крови. Приток крови к коже, наоборот, не уменьшается или даже возрастает, чтобы сбрасывать тепло, вырабатываемое мышцами. Больше крови требует и сердечная мышца – это знают по себе страдающие коронарной недостаточностью. Физическая нагрузка вызывает у них боль в груди, поскольку поврежденные коронарные артерии не могут обеспечить возросшие потребности сердечной мышцы. Неизменным остается только кровоснабжение головного мозга.