В 1930-е и 1940-е гг. исследователи обнаружили, что после инъекции курам-несушкам определенных гормонов эти гормоны позднее обнаруживали у цыплят, выклюнувшихся из яиц. В то время считалось, что это была «патологическая пертурбация», то есть неадаптивный эффект. Затем в начале 1990-х гг. немецкий биолог Хуберт Швабл, работавший в Рокфеллеровском университете Нью-Йорка, решил посмотреть, будут ли свежие яйца, отложенные содержащимися в неволе канарейками и зебровыми амадинами, которые, что важно, не подвергались никакой гормональной обработке, содержать гормоны. Швабла интересовали птенцы, появляющиеся из этих яиц, поэтому он брал крохотный образец желтка при помощи шприца, а затем вновь запечатывал яйцо и позволял птенцу вывестись. Он обнаружил, что желтки обоих видов содержали тестостерон, причем его уровень в яйцах канарейки был выше, чем в яйцах зебровой амадины. Примечательно, что уровень тестостерона в желтке не зависел от пола птенца, вылуплявшегося из данного яйца. Швабл обнаружил тестостерон в совершенно свежих яйцах, за несколько дней до того, как эмбрион повзрослел настолько, чтобы вырабатывать собственные гормоны. Это стало убедительным свидетельством того, что гормон перешел к эмбриону из организма самки{261}.

Второе важное открытие состояло в следующем. Оказалось, что у самок канареек каждое последующее отложенное яйцо содержало в желтке все больше и больше тестостерона. Попытавшись подойти к явлению с позиций эволюциониста, Швабл заинтересовался, был ли повышающийся уровень тестостерона в последовательно отложенных яйцах приспособительным ответом самки на происходящее или же неадаптивным побочным следствием каких-либо других процессов? Намеком на первое предположение стало то, что птенцы, появившиеся из яиц с самым высоким содержанием тестостерона, требовали от родителей корм более энергично, чем выклюнувшиеся из яиц с низким содержанием тестостерона. Несложно представить себе адаптивный сценарий: яйца, отложенные более поздно по ходу формирования кладки, проклюнулись бы чуть позже, и поскольку они были бы мельче своих собратьев, то при прочих равных условиях оказались бы в проигрышном положении. Мать могла бы сгладить последствия неодновременности вылупления птенцов, снабдив позже отложенные яйца большим количеством тестостерона, чтобы птенцы, вылупляющиеся из них, были бы в дальнейшем способными конкурировать на равных со своими ранее вылупившимися соседями по гнезду (а то и превосходить их). Продемонстрировать адаптивное значение уровня содержания тестостерона в яйцах – дело довольно непростое, так что Швабл и другие специалисты, вдохновленные его впечатляющими исследованиями, поняли, что единственный способ выяснить истину состоял в следующем. К проблеме следовало подойти с позиций физиолога и начать исследование физиологических процессов, при участии которых гормоны вроде тестостерона попадают в яйца. Этот подход поставил бы гораздо более интересные вопросы, в том числе касающиеся того, как гормоны, поступающие в яйца от матери, взаимодействуют с теми, которые в дальнейшем начинает производить сам эмбрион.

И еще вопрос: если самка передает гормоны своим яйцам, означает ли это, что она должна для этого повысить уровень собственных гормонов, и, если так, создает ли это проблемы для нее самой?[54] Можно представить себе, что если бы самки «вознамерились» на том или ином этапе эволюции повысить содержание тестостерона в яйцах, это потребовало бы увеличения его содержания в собственном организме материнских особей, что сделало бы самок более агрессивными (поскольку тестостерон – мужской гормон, обычно повышающий уровень агрессивности у особей). В действительности же ответ на поставленный вопрос зависит от того, каков механизм попадания гормонов в яйца. Если он предполагает, как уже сказано, повышение содержания собственных гормонов у самки, то это могло бы стать для нее рискованным шагом. Правда, если бы процесс воздействовал лишь на те клетки, которые окружают развивающуюся яйцеклетку в яичнике, то на саму самку это не повлияло бы. Именно это и обнаружилось в дальнейшем{262}.

Если вернуться к зебровым амадинам, то в конце 1990-х гг. Диего Джил и его коллеги в Сент-Эндрюсском университете в Шотландии спаривали самок с самцами, которых делали либо привлекательнее при помощи красных колец, либо непривлекательными – посредством зеленых, и изучали количество тестостерона в их яйцах. Они выяснили, что в яйцах самок, спарившихся с привлекательными самцами, уровень гормона был более высоким. Это четкое свидетельство того, что самки зебровых амадин способны регулировать состав желтка своих яиц в соответствии с качеством партнера-самца{263}.

Несмотря на этот замечательный результат, за двадцать лет, прошедшие после первого открытия Швабла, наше понимание причин и последствий содержания гормонов в желтке все еще находится на ранней стадии. Закономерности этого явления заметно отличаются от вида к виду между разными особями, и, как мы увидели, между разными яйцами внутри одной кладки, и даже между слоями в одном и том же желтке, отложившимися в разные дни{264}.

Другой тип веществ, которые поступают в желток из организма самки, – каротиноиды. Именно они и делают желтки желтыми; и действительно, слово yolk (желток) происходит от староанглийского geoloca, означающего «желтый»[55]. При отсутствии каротиноидов в рационе кур желтки их яиц остаются белыми, и мне всегда казалось ужасным, что в промышленном птицеводстве считается юридически легальным добавлять каротиноиды в пищу кур, сидящих в клеточных батареях, чтобы сделать их яйца более привлекательными для домохозяек. Каротиноиды играют важную роль в самых разных биологических процессах, в том числе при развитии эмбриона, а у взрослых птиц ими обусловлены красные и желтые пигменты перьев, клюва и кожи. Наряду с витаминами А и E каротиноиды являются антиоксидантами и минимизируют ущерб, вызываемый называемым окислительным стрессом при обмене веществ (в жирах, белках и даже в ДНК)[56]. Поскольку птицы не могут вырабатывать собственные каротиноиды, они должны получать их из своего рациона. Источники каротиноидов зачастую немногочисленны в экосистемах. Это побудило исследователей обратиться к вопросу, не говорит ли количество каротиноидов и других антиоксидантов в яичных желтках как минимум о способности самки находить эти вещества. Было высказано предположение, что количество антиоксидантов, которые попадают в эмбрион из организма самки в то или иное яйцо, может отражать способ оказания матерями содействия конкретным отпрыскам, как и в случае с гормонами. Фактически к настоящему времени не найдены убедительные свидетельства в пользу любой из этих идей, главным образом потому, что различные исследования мало согласуются друг с другом. Но одна из закономерностей выглядит четкой. Эмбрионы всех птиц растут относительно быстро, но в разном темпе у разных видов. Чем выше этот темп, тем больше потенциальный риск окислительного стресса и тем сильнее будет потребность в антиоксидантах. Чарльз Диминг и Том Пайк из Университета Линкольна в Великобритании обнаружили, что у видов с быстрым ростом эмбриона уровень содержания антиоксидантов (каротиноидов и витаминов А и E) в желтках яиц выше, чем у видов с более медленным темпом роста. Например, темная крачка и лысуха откладывают яйца сходного размера, весящие около 36,5 г. Дневной прирост эмбриона крачки составляет 0,89 г, а у лысухи 1,11 г в день; яйцо крачки содержит 280 мкг[57] каротиноидов в желтке, яйцо лысухи более чем втрое больше – 1180 мкг{265}.