Книга Дарси Томпсона (DArcy Wentworth Thompson, On Growth and Form, New York: Dover, 1992) впервые была издана в 1917 году и дала начало революции в количественной биологии. С тех пор стало активно развиваться направление морфометрии – количественного анализа изменений формы.

О роли нервного валика в развитии и эволюции: С. Gans, R. G. Northcutt, “Neural Crest and the Origin of Vertebrates: A New Head”, Science 220 (1983): 268-273; Brian Hall, The Neural Crest in Development and Evolution, Amsterdam: Springer, 1999.

О жизни и работе Джулии Платт: S. J. Zottoli, Е. Seyfarth, “Julia В. Platt (1857-1935): Pioneer Comparative Embryologist and Neuroscientist”, Brain, Behavior and Evolution 43 (1994): 92-106.

Глава 3. Дирижеры генома

Апокрифическая цитата взята из книги: J. D. Watson, The Double Helix, New York: Touchstone, 2001 (в русском переводе: Дж. Уотсон, Двойная спираль, ACT, 2013). Целиком выражение появилось в двухстраничной статье Уотсона и Крика, оповещавшей об открытии: “Мы хотим предложить структуру соли дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Эта структура обладает весьма необычными свойствами, представляющими большой биологический интерес”; J. D. Watson, F. Crick, “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid”, Nature 171 (1953): 737-738.

Об открытии механизмов функционирования ДНК и синтеза белка: Matthew Cobb, Life's Greatest Secret: The Race to Crack the Genetic Code, New York: Basic Books, 2015. Прочтите также классическую работу: Horace Freeland Judson, The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology, New York: Simon and Schuster, 1979.

Цукеркандль и Полинг заявили о своем новом методе в серии статей, вышедших в середине 1960-х годов. Вот наиболее важные из них: Е. Zuckerkandl, L. Pauling, “Molecules as Documents of Evolutionary History ”, Journal of Theoretical Biology 8 (1965): 357-366;

E. Zuckerkandl, L. Pauling, “Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins”, 97-166; V. Bryson, H. J. Vogel, eds., Evolving Genes and Proteins, New York: Academic Press, 1965.

Цукеркандля и Полинга интересовало не только выявление родственных связей между видами. Они предлагали использовать различия между генами и белками в качестве часов, которые могут показать, как долго виды эволюционировали независимо друг от друга. Если скорость изменения последовательности белка почти постоянна на протяжении длительных отрезков времени, различия между белками могут показывать время.

Гипотеза молекулярных часов предполагает, что на протяжении длительных отрезков времени скорость изменения аминокислотных последовательностей белков остается постоянной. Чтобы применять эту концепцию, нужно понимать строение аминокислотных последовательностей. Давайте рассмотрим гипотетический пример и сравним последовательности белков лягушки, обезьяны и человека. Начать нужно с определения последовательности белка. Далее следует подсчитать количество аминокислот, которые различаются в этих последовательностях. Допустим, мы анализируем белок кожи. Последовательность этого белка у лягушки отличается от человеческого и обезьяньего белков на 80 аминокислот в каждом случае. Последовательности человека и обезьяны различаются между собой лишь на 30 аминокислот. Чтобы применить концепцию молекулярных часов, нам нужны палеонтологические данные, позволяющие установить скорость изменения аминокислотных последовательностей, и потом мы сможем использовать эту скорость для датировки тех событий, для которых у нас нет окаменелостей.

Допустим, на основании имеющихся окаменелостей можно утверждать, что последний общий предок лягушек, обезьян и человека жил 400 миллионов лет назад. Чтобы откалибровать часы, поделим 80 на 400 и получим, что скорость изменения белковой последовательности составляет 0,2 % за миллион лет. Имея этот результат, теперь мы можем рассчитать, когда жил общий предок человека и обезьяны: умножаем 0,2 на 30 и получаем шесть миллионов лет. Это гипотетический пример, но он показывает ход рассуждений: сначала нужно определить последовательности белков, подсчитать различия между ними, использовать окаменелости для оценки скорости изменения белков, а затем с помощью этого значения скорости определить возраст событий, для которых у нас нет окаменелостей.

Об отважной попытке Цукеркандля и Полинга написать статью, а также об обстоятельствах их работы в целом: G. Morgan, “Emile Zuckerkandl, Linus Pauling, and the Molecular Evolutionary Clock”, Journal of the History of Biology 31 (1998): 155-178. А вот сама статья: E. Zuckerkandl, L. Pauling, “Molecular Disease, Evolution and Genic Heterogeneity”, 189-225, в книге: Michael Kasha, Bernard Pullman, eds., Horizons in Biochemistry: Albert Szent-Gyorgyi Dedicatory Volume, New York: Academic Press, 1962.

Воспоминания об Эмиле Цукеркандле: “The Molecular Clock”, https://authors,library,caltech.edu/5436/i/hrst.mit.edu/hrs/evolution

/public/clock/zuckerkandl.html.

Аллан Вильсон и Мэри-Клэр Кинг использовали этот прием в своей работе. Сначала они опубликовали важную и вызвавшую множество вопросов статью, в которой с помощью метода молекулярных часов показывали, что общий предок человека и шимпанзе жил сравнительно недавно: A. Wilson, V. Sarich, “A Molecular Time Scale for Human Evolution”, Proceedings of the National Academy of Sciences 63 (1969): 1088-1093. Они стремились включить в исследование как можно больше белков, чтобы как можно точнее откалибровать часы. Знаменитая статья Кинг: М. С. King, А. С. Wilson, “Evolution at Two Levels in Humans and Chimpanzees”, Science 188 (1975): 107-116. Два уровня эволюции, о которых упоминают авторы, – это кодирование белка и регуляция активности генов (с помощью переключателей). Их данные показывают, что многие различия между человеком и шимпанзе связаны с различиями в том, где и когда гены проявляют активность, т. е. с регуляцией генов.

Более свежие доказательства их правоты: Kate Wong, “Tiny Genetic Differences Between Humans and Other Primates Pervade the Genome”, Scientific American, September 1, 2014; K. Prufer et al., “The Bonobo Genome Compared with Chimpanzee and Human Genomes”, Nature 486 (2012): 527-531.

Истории и значению проекта “Геном человека” посвящено несколько сайтов: The Human Genome Project (1990-2003), The Embryo Project Encyclopedia, https://embryo.asu.edu/ pages/human-genome-proj-ect-1990-2003; What Is the Human Genome Project? National Human Genome Research Institute, https://www.genome.gov/12o11238/an-overview-of-the-human-genome-project/; а также https://www.nature.com/scitable/ topicpage /sequencing-human-genome-the-contrihutions-of-francis– 686.

Основные научные статьи по результатам проекта: “International Human Genome Sequencing Consortium, Finishing the Euchromatic Sequence of the Human Genome”, Nature 431 (2004): 931-945; “International Human Genome Sequencing Consortium, Initial Sequencing and Analysis of the Human Genome”, Nature 409 (2001): 860-921.

Вот несколько книг о проекте “Геном человека”: Daniel J. Kevles, Leroy Hood, eds., The Code of Codes, Cambridge, MA: Harvard University Press, 2000; James Shreeve, The Genome War: How Craig Venter Tried to Capture the Code of Life and Save the World, New York: Random House, 2004. Рассказ Крейга Вентера: John Craig Venter, A Life Decoded: My Genome: My Life, New York: Viking Press, 2007.