Выше мы рассмотрели, как митохондрии повлияли на эукариотические клетки. Вернемся к главному вопросу: почему у эукариот появился целый набор общих признаков, которых нет ни у бактерий, ни у архей? Как мы убедились, прокариоты ограничены структурой собственных клеток, особенно потребностью в генах, регулирующих клеточное дыхание. Приобретение митохондрий преобразило адаптивный ландшафт эукариот, сделало возможным увеличение объема клеток и размера генома на 4–5 порядков. Первым импульсом к этому явился маловероятный, почти случайный эндосимбиоз двух прокариот, который, однако, повлек тяжелые и закономерные последствия. Тяжелые – потому, что клетка без ядра очень уязвима для атак чужеродных молекул ДНК и генетических паразитов (интронов) ее собственных эндосимбионтов. Закономерные – потому, что все ответные изменения клетки-хозяина (возникновение ядра, полового размножения, двух полов и зародышевой линии) можно объяснить в рамках классической эволюционной генетики, хотя и с нестандартной позиции. Некоторые из этих идей могут быть ошибочными, как моя гипотеза о происхождении двух полов. Но дальнейший разбор выявил то, что я и не предполагал – причину разделения соматических клеток и клеток зародышевой линии, истоки секса и смерти. Внутренняя логика этих процессов, выявленная путем точного моделирования, красива и предсказуема. Если где-то еще может возникнуть жизнь, она, вероятно, придет к сложности сходным путем.

Этот взгляд на всю четырехмиллиардную историю жизни на Земле отводит митохондриям центральную роль в эволюции эукариотических клеток. В последние годы в медицинских исследованиях общепринятой стала сходная точка зрения: сейчас известно, что митохондрии играют очень важную роль в программируемой клеточной смерти (апоптозе), развитии опухолей, дегенеративных заболеваний, бесплодия и много чего еще. Но некоторых ученых-медиков раздражает, когда я доказываю, что митохондрии – это краеугольный камень физиологии клетки. Меня упрекают в однобокости мышления. Ведь если рассмотреть человеческую клетку под микроскопом, вы увидите, что ее работу поддерживает множество подогнанных друг к другу частей, среди которых митохондрия лишь один из винтиков, хотя и важный. Но с эволюционной точки зрения это не так: митохондрия – один из двух равноправных участников, породивших сложно устроенную жизнь. Эукариотические черты – вся физиология клетки – возникли в результате “перетягивания каната” двумя этими участниками. Оно продолжается по сей день. В заключительной главе вы увидите, что это взаимодействие лежит в основе нашего здоровья, плодовитости и долголетия.

Христос Пантократор, Спас Вседержитель. Быть может, даже за рамками православной иконографии не найдется более серьезного вызова для художника, чем изобразить Христа в “двух лицах” – и Бога, и человека, сурового, но справедливого судию. Книга в его левой руке – это, по всей видимости, Евангелие от Иоанна: “Я свет миру; кто последует за Мною, тот не будет ходить во тьме, но будет иметь свет жизни”. Учитывая серьезность этого заявления и ответственность, которую оно влечет, неудивительно, что Вседержитель так строг. Художник решил, что отразить в человеческом лице присутствие божественного духа недостаточно: лик Христа должен быть выложен мозаикой под куполом красивейшего собора, высоко над алтарем. Сколь же огромным было мастерство художника, верно передавшего перспективу, игру света и тени на лице, сложившего из кусочков камня осмысленную картину, в которой каждый фрагмент мозаики абсолютно необходим. Некоторые изображения Создателя нас совершенно не впечатляют, порой даже смешат, но в своих лучших воплощениях – например в соборе Чефалу на Сицилии – даже тот, чья вера слаба, узнает руку Господа в бессмертном памятнике гению неизвестного мастера[92].

Нет, я не собирался уходить от основной темы. Просто меня поражает, насколько мозаики привлекательны для ума, и – вот совпадение! – то, насколько важное место идея мозаики занимает в биологии. Может ли существовать подсознательная связь между модульным строением белков и клеток и нашим эстетическим чувством? Наши глаза состоят из миллионов фоторецепторных клеток – палочек и колбочек. Каждый рецептор включается или выключается под действием луча света, и вместе они составляют картину. В мозге эта картина воссоздается в виде нейронной мозаики, передающей все свойства исходной картины: яркость, цвет, контраст, границы, движение. Мозаики волнуют нас отчасти потому, что они дробят реальность так же, как это делает мозг. Клетки могут осуществлять это за счет того, что они – модульные единицы, каждая на своем месте в мозаике, живые фрагменты с собственной задачей. А 40 млрд кусочков составляют удивительную трехмерную мозаику: человека.

Мозаики распространены и на более глубоком уровне: биохимии. Митохондрии (огромные дыхательные комплексы, которые переносят электроны от пищи на кислород, одновременно перекачивая протоны через митохондриальную мембрану) – это также мозаики, сложенные из многочисленных субъединиц. Самый крупный – комплекс I – образован 45 белками, и каждый белок составлен из сотен аминокислотных остатков, соединенных в длинную цепь. Эти комплексы нередко группируются в более крупные ансамбли, “суперкомплексы”, которые формируют своего рода конвейер, переносящий электроны к кислороду. Тысячи суперкомплексов, каждый – неповторимая мозаика, украшают величественный собор – митохондрию. Качество таких мозаик жизненно важно. При виде комичного Вседержителя можно и не засмеяться, а вот малейшая ошибка в расположении кусочков, составляющих дыхательные белки, может обернуться для клетки катастрофой библейского масштаба. Если хотя бы одна аминокислота – единственный камешек во всей мозаике – окажется не на месте, последствия могут быть ужасными: может возникнуть митохондриальное заболевание, которое влечет за собой фатальную дегенерацию мышц и мозга и раннюю смерть. Степень тяжести последствий и возможный возраст проявления таких генетических изменений непредсказуемы. Это зависит лишь от того, какой фрагмент подвергается воздействию и как часто. Однако все они отражают важность митохондрий для нашего существования.

Итак, митохондрии – это мозаики, а их качество – вопрос жизни и смерти. Но это не все! Подобно Вседержителю, дыхательные белки имеют двойственную природу: митохондриальную и ядерную (рис. 31). Большая доля белков во внутренней мембране митохондрии (показаны более темным цветом) кодируется собственными генами митохондрий. Остальные белки (они окрашены светлее) закодированы в ядерных генах. В начале 70-х годов стало ясно, что митохондриальный геном слишком мал для того, чтобы закодировать большую часть митохондриальных белков. Поэтому давняя идея, будто митохондрии и поныне остаются независимыми от клеток-хозяев, не имеет никакого смысла. Их способность делиться, когда им заблагорассудится, эта мнимая их автономность, вызывающая суеверный трепет, – мираж. Работа митохондрий точно зависит от двух геномов. Митохондрии могут функционировать и расти лишь в том случае, если они снабжены полным набором белков и митохондриального, и ядерного происхождения.