Продолжительность периода насиживания у птиц определяется сочетанием факторов их эволюционной истории и экологии. Например, для всех представителей отряда птиц, известного как альбатросообразные – буревестники, тайфунники и альбатросы, характерен сравнительно длительный период насиживания: это последствие их эволюционной истории. Поскольку это морские птицы, их отпрыски растут очень медленно (с учетом времени эмбрионального развития внутри яйца), потому что корм для них приходится добывать вдали от колонии: это экологический эффект. Птицы, гнездящиеся в дуплах, вроде настоящих синиц и гаичек, где их кладки находятся в относительной безопасности от хищников, проявляют тенденцию к удлинению периода насиживания; это опять экологический эффект. В целом, как выяснили в 1920-е гг. супруги Хейнрот, продолжительный период инкубации складывается из увеличенной длительности развития как эмбриона, так и птенца после вылупления, и оба процесса находятся под генетическим контролем сходного характера{308}.

Вылупление – кульминационный момент инкубации, точнее – одновременно и оплодотворения, и инкубации, и это третье из главнейших событий в жизни яйца. Как птенцу удается вырваться наружу из давящих его со всех сторон стенок скорлупы? Наш мысленный образ того, как именно это происходит, исказили картинки, на которых попытки романтизировать происходящее часто выливаются в изображение куриного яйца, верхушка которого аккуратно приподнялась, чтобы явить нам теплого, желтого и пушистого цыпленка. Действительность на эту картинку не похожа. Все происходит не столь быстро и беспрепятственно, как нам иногда пытаются внушить.

Полностью развитый эмбрион лежит внутри яйца в таком положении, что голеностопные суставы упираются в острый конец скорлупы, а голова – в противоположный. Шея согнута так, что голова прижата к груди, а клюв торчит из-под правого крыла и направлен в бок оболочки яйца. Эта поза перед вылуплением выглядит типичной для всех птиц, кроме большеногов.

Перед тем как начать проклевываться из яйца, птенцу полагается предпринять следующее. Сначала избавиться от зависимости от кислорода, проникающего через поры в яичной скорлупе в сеть кровеносных сосудов, которая выстилает внутреннюю поверхность скорлупы. Только так он сможет дышать собственными легкими. Птенец делает первый вдох и наполняет их воздухом в тот момент, когда прокалывает клювом воздушную камеру под тупым полюсом яйца. Это ключевой момент, поскольку на этой стадии развития того количества кислорода, который просачивается сквозь поры в скорлупе, уже недостаточно для поддержания дыхательных функций. Вдох из воздушной камеры снабжает птенца кислородом и энергией, необходимой для того, чтобы он смог пробить яичную скорлупу.

Прежде чем ему потребуется сделать этот первый вдох, должно произойти отключение кровоснабжения через сеть кровеносных сосудов, выстилающих внутреннюю поверхность скорлупы, так чтобы вся эта кровь перешла в тело птенца. Кровеносные сосуды запрограммированы на то, чтобы быть перекрыты там, где они выходят из тела птенца. Это должно произойти как раз перед тем, как он начнет пробивать скорлупу.

Кроме того, к птенцу должно перейти все то, что осталось от желтка. Он высасывает эти остатки через стебелек, соединяющий желток с кишечником птенца. Таким образом, птенец получает так называемый желточный мешок, который даст ему запас пищи на первые несколько часов или дней после вылупления из яйца. По сути дела, все эти перемены в физиологии птенца напоминают многое из того, что происходит с плодом человека, когда у него на смену снабжению кислородом и питанию через плаценту приходят независимое дыхание легкими и возможность питания через рот. Если вдуматься, в обоих случаях перед нами поистине кардинальные перестройки организации жизнеобеспечения{309}.

Теперь птенец готов покинуть скорлупу, и он приступает к этому, упираясь клювом в ее внутреннюю поверхность. Здесь на помощь птенцу приходит крошечный выступ из особо твердого материала на кончике клюва. Это так называемый яйцевой зуб; его роль в раскалывании скорлупы была установлена орнитологом Уильямом Ярреллом в 1826 г. Наблюдая в одном из первых инкубаторов за выходом из яиц утят и цыплят и удаляя фрагменты скорлупы, он смог разглядеть этот крошечный инструмент, позволяющий птенцу «собственными усилиями сломать стены своей тюрьмы»{310}. Детеныши рептилий (в том числе как минимум одного из видов динозавров) также обладают яйцевым зубом, равно как и яйцекладущих млекопитающих – утконоса и ехидны: это ключ для выхода из темницы скорлупы. У птиц яйцевой зуб построен из кальция. Обычно он прикреплен к кончику верхней челюсти, но у некоторых видов куликов с очень длинными клювами (вроде шилоклювок, ходулочников и вальдшнепов) яйцевой зуб присутствует не только на надклювье, но и на конце подклювья. У большинства видов птиц он отпадает через несколько дней после вылупления, но у воробьинообразных (вроде вьюрков и воробьев) он просто рассасывается в тканях клюва, а у тайфунников остается заметным до трех недель после выхода из яйца{311}.

Пробив скорлупу, птенец первый раз вдыхает атмосферный воздух вне скорлупы. Получив дополнительную живительную порцию кислорода, он продолжает разрушать скорлупу изнутри и одновременно начинает надавливать плечами и ногами на ее внутреннюю поверхность. Если мысленно проникнуть сверху через оболочку на тупом конце яйца, то вы бы увидели, что птенец начал поворачиваться против часовой стрелки. Затем яйцевой зуб проделывает отверстие в скорлупе, и в этот момент можно услышать «попискивание». В работе Фабриция о развитии цыпленка (1621 г.) есть примечание, озаглавленное «Попискивание – признак того, что птенец хочет покинуть яйцо». В итоге усилия птенца приводят к тому, что верхушка скорлупы в самой широкой части яйца отпадает, и птенец оказывается на свободе. Это самый обычный способ вылупления. Но у некоторых видов птенец разбивает яйцо сбоку и появляется из отверстия неправильной формы. Это довольно обычный ход событий у птиц с удлиненными клювами, таких как кулики{312}.

У большеногов все происходит иначе. Поскольку яйца развиваются погруженными в кучу нагретого грунта или гниющей растительности, им не требуется толстая скорлупа, которая выдерживала бы вес насиживающего родителя. А из-за того что каждое яйцо покоится в собственном инкубаторе, совершенно отсутствует риск его повреждения от ударов о другие яйца или от толчков ног или неудачного прикосновения клюва птиц-родителей. Тонкая скорлупа яиц большеногов облегчает газообмен, но при этом ее относительно легко взломать. У птенцов большеногов нет яйцевого зуба. Правда, он появляется в виде атавизма[67] на раннем этапе развития птенца – лишь для того, чтобы исчезнуть за ненадобностью ко времени его вылупления. Птенцы большеногов пробивают скорлупу, пинками лап пробивая себе выход из скорлупы. Птенец застрахован от риска повредить себя лапами во время вылупления тем, что его острые когти покрыты мягкими колпачками из вещества вроде желе, которые отпадают, как только он оказался на свободе. Еще одна особенность птенцов большеногов состоит в том, что они начинают дышать воздухом, как только пробили яичную скорлупу, потому что для выхода из инкубаторной кучи птенцу понадобится не менее двух дней. А это требует от него серьезных затрат энергии, для чего нужно хорошее снабжение организма кислородом. Когда-то считали, что у динозавров потомство вылуплялось из яиц примерно так же, как у большеногов. Но обнаружение яйцевого зуба на челюстях готовых к вылуплению эмбрионов одного из видов динозавров позволило предположить, что детеныши этих вымерших рептилий покидали яйцо подобно птенцам большинства современных видов птиц{313}.