Что такое гибридное разрушение? Многие знакомы с явлением гетерозиса – увеличением приспособленности гибридов. Скрещивание неродственных линий выгодно: тогда организмы с меньшей вероятностью несут одинаковые мутации в одних и тех же генах. Наборы генов, полученные от отца и от матери, компенсируют друг друга, что повышает приспособленность. Но эффект гетерозиса встречается сравнительно редко. Гораздо чаще скрещивание между неродственными видами дает нежизнеспособное или бесплодное потомство. Это и есть гибридное разрушение. Репродуктивные барьеры между близкородственными видами далеко не такие жестки, как это преподносится в учебниках, и виды, которые в дикой природе обычно не проявляют интереса друг к другу, нередко успешно спариваются в неволе. Традиционное понимание видов как популяций, не способных при скрещивании давать способное к размножению потомство, в случае многих близкородственных организмов просто не работает. Тем не менее в процессе расхождения популяций возникают репродуктивные барьеры. Такие барьеры должны начать проявляться в скрещиваниях между популяциями особей одного вида, которые долгое время были репродуктивно изолированы друг от друга. В случае рачков, которых изучает Рон Бертон, гибридное разрушение целиком обусловлено несовместимостью митохондриальных и ядерных генов. Но, может быть, механизм гибридного разрушения распространен шире и сыграл роль в происхождении гораздо большего числа видов?

Я подозреваю, что дело обстоит именно так. Конечно, это лишь один из множества механизмов видообразования, но случаи “митонуклеарного” гибридного разрушения обнаружены у многих организмов: у мух, ос, у пшеницы, у дрожжей и даже у мышей. Этот механизм возникает из-за необходимости согласованной работы двух генов, что у эукариот неизбежно приводит к видообразованию. Впрочем, эти эффекты в разной степени выражены у разных организмов – по всей видимости, из-за разной скорости изменения митохондриальных генов. У веслоногих рачков скорость эволюции митохондриальных генов может быть в 50 раз выше, чем у генов ядра. А митохондриальные гены плодовой мушки (Drosophila) изменяются гораздо медленнее – примерно в два раза быстрее ядерных генов. Соответственно, эффект митонуклеарного разрушения гибридов у веслоногих рачков выражен гораздо сильнее, чем у плодовых мушек. Чем выше скорость изменения, тем больше появляется различий в нуклеотидной последовательности за заданный промежуток времени, и, следовательно, тем выше вероятность возникновения несовместимости митохондриальных и ядерных геномов при скрещивании особей из разных популяций.

Точные причины того, почему митохондриальные гены животных эволюционируют гораздо быстрее ядерных, неизвестны. Дуглас Уоллес, основоположник митохондриальной генетики, считает, что митохондрии – это авангард процесса адаптации. За счет быстрых изменений митохондриальных генов животные могут задолго до появления более медленных морфологических адаптаций приспосабливаться к изменению кормовой базы и климата. Эта идея мне нравится, хотя у нее пока слишком мало убедительных доказательств или опровержений. Но если Уоллес прав, то повышение приспособленности обусловлено непрерывным появлением новых вариантов митохондриального генома, на которые может воздействовать естественный отбор. Эти изменения не только служат начальным механизмом, облегчающим адаптацию к новым условиям, но и являются одними из предвестников видообразования. Это согласуется со старым, очень занятным биологическим правилом, которое сформулировал Дж. Б. С. Холдейн, один из отцов-основателей эволюционной биологии. Новая интерпретация этого правила предполагает, что митонуклеарная коадаптация может быть важна в процессах возникновения видов, а также играть большую роль для нашего здоровья.

Определение пола и правило Холдейна

Холдейн всегда питал слабость к ярким высказываниям. В 1922 году он выступил со следующим примечательным заявлением:

Проще сказать “…этот пол – мужской”, но тогда область применимости этого правила сузилась бы. У млекопитающих мужской пол гетерозиготен (гетерогаметен). Это означает, что у самцов две половые хромосомы: Х и Y. Самки млекопитающих имеют две X-хромосомы, а значит, гомозиготны (гомогаметны). У птиц и некоторых насекомых все наоборот: женские особи гетерогаметны и обладают двумя разными половыми хромосомами, W и Z, а у гомогаметных самцов две половые хромосомы Z. Представьте себе скрещивание самца и самки, принадлежащих к двум близкородственным видам: в результате рождается жизнеспособное потомство. Но если мы посмотрим на это потомство внимательней, выяснится, что оно включает либо только девочек, либо только мальчиков. Или, если присутствуют оба пола, один из них стерилен или неполноценен в чем-либо еще. Согласно правилу Холдейна, у млекопитающих таким ущербным полом будет мужской, а у птиц – женский. Список примеров, который пополняется с 1922 года, весьма впечатляет: правило подтверждается сотнями случаев для животных из множества таксонов. Исключений из этого правила для такой области, как биология, удивительно мало.

В разное время предлагалось много довольно правдоподобных объяснений правила Холдейна, однако ни одно из них не применимо ко всем случаям, а значит, не является полностью удовлетворительным. Например, такое: половой отбор сильнее среди самцов, которые должны бороться друг с другом за внимание самок (самцы гораздо сильнее различаются по степени репродуктивного успеха, чем самки, и мужские половые признаки лучше “видны” отбору). Это, в свою очередь, делает самцов уязвимее для “гибридного разрушения” при скрещивании между популяциями. Но эта гипотеза не объясняет, почему самцы птиц менее самок подвержены “гибридному разрушению”.

Другая трудность: сомнительно, что правило Холдейна затрагивает лишь половые хромосомы – ведь хромосомное определение пола есть далеко не у всех организмов. У многих рептилий и амфибий вообще нет половых хромосом, а пол определяется температурой: из яиц, инкубируемых в более теплых условиях, развиваются самцы, или (реже) наоборот. На самом деле механизмы определения пола поразительно разнообразны, и, учитывая их огромную важность для живых организмов, это приводит в недоумение. Пол может определяться паразитами, числом хромосом, гормонами, факторами внешней среды, стрессом, плотностью популяции и даже митохондриями. Известно, что межпопуляционное скрещивание хуже сказывается на одном из полов, даже если определение пола вовсе не хромосомное. Это наводит на мысль, что здесь действует некий более глубокий механизм. Более того, сам факт многообразия способов определения пола – при том, что количество полов (два) столь консервативно, – указывает, что, возможно, существует базовая, глубинная основа определения пола (процесса, запускающего развитие либо по женскому, либо по мужскому пути), а над ней за счет разных генов лишь появляются надстройки.

Одна из возможных основ – скорость метаболизма. Даже древние греки понимали, что мужчины в буквальном смысле горячее женщин. У млекопитающих, например человека и мыши, наиболее рано проявляющееся различие между полами – это скорость роста: эмбрионы мужского пола растут чуть быстрее. Разница может быть зафиксирована в течение нескольких часов после зачатия при помощи линейки (не пытайтесь повторить это в домашних условиях). Ген SRY, расположенный на Y-хромосоме и определяющий у людей развитие по мужскому пути, ускоряет рост за счет активации множества ростовых факторов. У ростовых факторов нет половой специфичности: в норме они активны и у самцов, и у самок, однако у самцов устанавливается более высокий уровень их активности. Мутации, повышающие активность этих факторов и тем самым увеличивающие скорость роста, могут индуцировать смену пола, направляя развитие женских эмбрионов без Y-хромосомы (или гена SRY) по мужскому пути. И наоборот: мутации, снижающие активность этих факторов, могут иметь противоположный эффект, превращая самцов с прекрасно функционирующей Y-хромосомой в самок. Все это свидетельствует о том, что скорость роста – реальная сила, стоящая за половым развитием, по крайней мере у млекопитающих. Гены лишь “держат поводья” и в процессе эволюции могут легко замещать друг друга: один ген, определяющий скорость роста, сменяется другим геном, который делает то же самое.