встречаются на всех континентах. Имеются данные и о сухопутной жизни (особенно для мел-палеогенового вымирания — самого последнего из пятерки), но в целом наземная палеонтологическая летопись очень скудна по сравнению со сведениями о морских животных. Однако даже в случае морских животных сохраняется лишь небольшая доля живущих видов: как указывалось в начале книги, эта доля оценивается в 1 %, а это означает, что мы никогда не узнаем о большинстве животных, населявших океаны планеты. Тем не менее, несмотря на отсутствие многих растений и животных, палеонтологическая летопись фанерозоя дает четкое представление об эволюции и той роли, которую в ней сыграли массовые вымирания.

Палеонтологи не раз обдумывали и перепроверяли идею, что такие массовые вымирания могут оказаться иллюзией, результатом нерепрезентативной выборки, нераспознанными пробелами в летописи или приданием глобального характера каким-то географически ограниченным биологическим кризисам. Однако проведенные строгие статистические тесты опровергают такие возможности. Если анализировать скорость вымирания на коротких отрезках по всему фанерозойскому эону, то по масштабам выделяются пять интервалов особенно сильного снижения биологического разнообразия, когда резко падало количество видов, родов и семейств растений и животных. Большая часть исследований сосредотачивается на количестве исчезающих видов или родов, и эти данные показывают, что изменения в числе родов особенно велики для трех вымираний: на пермско-триасовой границе, на ордовикско-силурийской границе 443 миллиона лет назад (рисунок 32) и на мел-палеогеновой границе. Некоторые палеонтологи считают, что только эти три случая и следует считать настоящими массовыми вымираниями.

Мел-палеогеновое вымирание привлекло больше всего внимания, поскольку только у него есть неоспоримые доказательства какого-то мгновенного катастрофического события, совпадающего по времени с вымиранием. Однако по количеству исчезнувших видов оно занимает только третье место. Пермско-триасовая граница отмечена исчезновением минимум 95 % животных, обитавших в океанах; ордовикско-силурийское вымирание затронуло 85 %. Для мел-палеогенового вымирания этот показатель — примерно 75 %. Некоторые палеонтологи считают, что во время пермского вымирания жизнь на Земле была на грани исчезновения. Возможно, это преувеличение, ведь бактерии и археи уже пережили миллиарды лет, включая оледенения Земли-снежка, времена суперпарникового эффекта, радикальные изменения химии океанов и почти наверняка падения астероидов, еще более опасных, чем тот, с которым столкнулась Земля на мел-палеогеновой границе. Эти организмы смогли пережить даже более сложные биологические кризисы, чем кризис, отметивший пермско-триасовую границу.

Удивительно, но ордовико-силурийское вымирание — самое древнее из массовых вымираний фанерозоя — задокументировано очень хорошо. Когда ордовикский период подходил к окончанию, активность Солнца была примерно на 5 % ниже сегодняшней, однако высокий уровень углекислого газа в атмосфере (по оценкам, во много раз превышавший современный) обеспечивал сильный парниковый эффект и поддерживал высокую температуру на планете. Ни на одном из материков не имелось больших ледяных щитов. Современные материки южного полушария объединялись в континент Гондвану — часть расколотого суперконтинента Родинии. Пока Гондвана дрейфовала на юг в полярные регионы, климат резко похолодал, и начался ледниковый период. Ледниковые отложения того времени найдены в большей части северной Африки и восточной Южной Америки — регионах, которые тогда находились недалеко от Южного полюса.

Что могло вызвать ледниковый период в то время, когда уровень парниковых газов и глобальных температур был таким высоким? Одно из предположений состоит в следующем: причиной стало горообразование, особенно в восточной части Северной Америки, где над зоной субдукции начали формироваться горы, которые в конечном итоге станут Аппалачами. Оно вызвало усиленное химическое выветривание, которое истощило атмосферный диоксид углерода и привело к глобальному понижению температуры. Когда в высоких широтах Гондваны стали появляться ледники, понижение температуры усилило эффекты обратной связи, особенно повышение альбедо.

Рисунок 32. Биологическое разнообразие различных типов морских животных, выраженное в количестве обнаруженных в окаменелостях родов (с шагом в два миллиона лет) около ордовикско-силурийской границы. Во всех случаях видно резкое падение при переходе через границу, обозначенную темной вертикальной линией. (Данные взяты из работы: J. J. Sepkoski, A Compendium of Fossil Marine Genera, Bulletins of American Paleontology 363 [2002]).

Какова бы ни была причина ледникового периода, толстые материковые льды связали большое количество воды, и уровень океанов упал. Это хорошо заметно по структуре осадочных пород того времени. Внезапно исчезли мелководные внутренние моря, которые затопляли части континентов в течение ста миллионов лет и более. Ордовикским животным нанесли двойной удар: во-первых, они были приспособлены к теплому климату и страдали от резкого понижения температуры воды, во-вторых, из-за отступления морей уменьшилось количество мелководий, где они процветали. Кроме того, изменения оказались такими быстрыми, что оставалось мало времени, чтобы к ним приспособиться. Многие виды, роды и семейства не смогли справиться с такими бедами и исчезли.

Сведения об условиях на поверхности Земли дофанерозойских времен можно извлечь из химических и физических характеристик осадочных пород. Однако появление окаменелостей в кембрии стало дополнительным полезным показателем, поскольку жизнь крайне чувствительна к изменениям внешней среды. Отдельные виды могут приспособиться к конкретному узкому диапазону температур, мелководью или глубине, определенному химическому составу морской воды. Поэтому наличие или отсутствие различных типов окаменелостей (особенно во времена массового вымирания) служит ярким свидетельством изменения окружающей среды.

При переходе от ордовика к силуру пострадали все изучаемые группы животных, и подробная детализация того, какие виды, роды и семейства вымерли — хороший пример того, насколько успешно геологи используют окаменелости для расшифровки прошлого, даже если этой информации уже полмиллиарда лет. Возьмем, к примеру, брахиоподов (плеченогих) — морских животных с раковинами, немного похожих на моллюсков. Плеченогие живут и в современных океанах, но в основном в глубоких холодных водах или на высоких широтах, и поэтому не так часто встречаются в коллекциях раковин. Однако в ордовикском периоде брахиоподы были крайне многочисленны, жили повсюду, и их окаменелости распространены очень широко.

Картина вымирания плеченогих на ордовикско-силурийской границе показывает, что ключевым фактором этого биологического кризиса стало оледенение. Во время ордовика в разных условиях жили различные группы брахиоподов: со временем они эволюционировали, но мало менялись как сообщества — каждая группа занимала собственную экологическую нишу. Два таких сообщества приспособились к жизни в теплых мелких водоемах: одна группа жила в открытых океанских водах по берегам континентов, а другая занимала внутренние моря материков. Эти группы существовали отдельно, они мало менялись со временем и слабо смешивались между собой. Когда быстрый рост ледников привел к понижению уровня океана и исчезновению внутренних морей, сообщество населявших их брахиоподов было уничтожено. Их родственники на окраинах континентов тоже пострадали, но не в такой степени. Брахиоподы внутренних морей, по-видимому, не смогли достаточно быстро приспособиться или мигрировать и в результате вымерли. Но когда ледниковый период закончился, климат потеплел, а уровень