моря после таяния льдов снова поднялся, мелководные водоемы на континентах возродились. Животные той группы, которая жила на границах океана и континентов и никогда раньше не вторгалась во внутренние моря, теперь эволюционировали, адаптировались и быстро захватили вновь появившиеся континентальные водоемы. Такие изменения — прямая реакция на воздействие оледенения, и их можно детально реконструировать, составив подробную карту, когда и где жили такие ископаемые организмы.

Ход ледникового периода можно также проследить по окаменевшим останкам других групп плеченогих. Геологические данные показывают, что даже те из них, что жили в высоких широтах и поэтому уже были приспособлены к пониженным температурам, все равно не смогли справиться со скоростью и серьезностью похолодания ледникового периода и исчезли. Некоторым группам удалось выжить, мигрировав в более низкие теплые широты, однако после окончания ледникового периода они все равно вымерли при повышении температуры. Детальный послойный анализ осадочных пород показывает, что такое сдвоенное вымирание (с пиком исчезновения в начале и конце ледникового периода) характерно и для других групп животных. Однако, как и в случае всех крупных вымираний, те группы, что сумели пережить периоды быстрых изменений в окружающей среде, после кризиса демонстрировали всплеск эволюции. В течение ста миллионов лет брахиоподы стали еще более разнообразными, чем были до массового вымирания.

У каждого из массовых вымираний фанерозоя своя история, но в любом случае палеонтологическая летопись показывает, что вымирали даже географически широко расселившиеся и успешно приспособленные к среде виды. По определению успешно адаптированные виды способны противостоять обычным биологическим и физическим проблемам — хищникам, болезням и — в какой-то степени — изменениям климата; отсюда следует, что перемены в окружающей среде во время массовых вымираний оказались крайне необычными и, возможно, резкими, оставив организмам слишком мало времени на приспособление. Многие виды, пережившие такие кризисы, сумели это сделать, поскольку обладали характеристиками, позволявшими им противостоять быстрым переменам. Выживали действительно самые приспособленные, однако необходимая «приспособленность» зависела от характера перемен. Такой по существу случайный процесс определил дальнейший ход эволюции: выжившие группы быстро эволюционировали и распространились, захватив те места обитания, что ранее были заняты другими организмами. Классический пример, который будет обсуждаться далее в этой главе — мел-палеогеновая граница, после которой млекопитающие быстро вытеснили динозавров.

Хотя пятерка самых крупных вымираний оказала непропорционально большое влияние на эволюцию, многие из судьбоносных перемен в жизни на Земле проходили медленно и не в столь суровых условиях. Одним из наиболее важных событий был выход из моря на сушу, и назвать его даже «судьбоносным» — значит недооценить. Просто подумайте о последствиях: когда растения и животные, привыкшие к жидкой морской среде, выбрались на сушу, должна была измениться сама структура их организмов — иначе их попросту раздавило бы собственным весом. Перед растениями стоял вопрос получения воды: если они неподвижны, как же им получать воду на суше, и как ее удерживать? Животным пришлось выработать способность получать кислород непосредственно из воздуха, а не из воды. И животные, и растения столкнулись с колебаниями температуры, которые превосходили привычные им — как в течение дня, так и в течение года. Яйца животных нужно было защищать от высыхания, а споры растений — рассылать не по течению, а во всех направлениях. Зато и приз был огромен: помимо океана появился целый новый мир, который можно было заселять.

За последние несколько десятилетий мы значительно продвинулись в понимании того, как происходил этот переход из океана на сушу. Отчасти это произошло благодаря поиску и обнаружению новых окаменелостей, которые в средствах массовой информации часто именуют «недостающими звеньями», поскольку они заполняют пробелы в существующей палеонтологической летописи. Некоторые новые окаменелости нашли в поле, но немало находок обнаружилось на пыльных полках музеев, где они много лет пролежали неопознанными и неустановленными. Успехам способствовали и новые средства изучения окаменелостей: рентгеновские лучи, электронные микроскопы, компьютерная томография и построение трехмерных компьютерных изображений, которые помогают понять, как функционировали ныне вымершие животные.

Частью этой недавно пересмотренной истории были животные с позвоночником — наши далекие позвоночные предки. Из-за небольшого количества подходящих окаменелостей и множества пробелов в летописи общепринятое представление о том, как позвоночные приспособились к жизни на суше, базировалось на теории знаменитого палеонтолога из Гарвардского университета Альфреда Ромера. Уже было хорошо известно, что первые наземные позвоночные произошли от рыб, а их конечности — от плавников. Ромер предполагал, что ноги развились у существ, похожих на современных двоякодышащих рыб — пресноводных рыб, которые могут дышать воздухом и способны переживать периоды засухи, зарываясь в ил. Они стали полностью наземными, когда перемещались из одного водоема в другой в засушливое время.

Эта идея выглядела привлекательной, однако анатомия недавно обнаруженных окаменелостей перевернула всю эту теорию. Оказывается, приспособления, необходимые для жизни на суше, были созданы не рыбами, которым каким-то образом приходилось перемещаться по суше, а рыбами, жившими исключительно в водной среде. Адаптация началась на мелководье вдоль берегов — возможно, в частично солоноватых эстуариях и прибрежных болотах. Плавники превратились в короткие ноги, которые, вероятно, по-прежнему использовались в качестве весел при плавании, однако могли еще и толкать животных по дну на мелководье. Череп стал более плоским и отсоединился от плеч, так что животные могли оттолкнуться от дна и приподнять голову над поверхностью. Наряду с жабрами появились легкие, для их защиты увеличились ребра. Когда эти животные высовывали головы из воды, они могли дышать воздухом. В тот момент они еще не могли выжить на суше, поскольку не выдержали бы их скелеты. Но они двинулись туда.

Все сухопутные позвоночные относятся к группе животных, называемых четвероногими или тетраподами. Этот термин относится даже к птицам, у которые две ноги превратились в крылья, и к змеям, у которых ног нет вовсе (однако ноги имелись у предков змей, и рудименты этих древних конечностей сохранились у некоторых разновидностей). В палеонтологической летописи самые первые четвероногие, все еще живущие на мелководье, зафиксированы примерно 363 миллиона лет назад. Однако в 2004 году на острове Элсмир на севере Канады был обнаружен еще более старый скелет существа, выглядевшего частично рыбой, частично четвероногим. Первооткрыватели назвали его «тиктаалик» — инуитским словом, означающим большую рыбу. Конечности животного больше походят на плавники, однако некоторые другие его признаки напоминают четвероногих. Кто-то назвал его «рыбоног», и это слово закрепилось. Возраст пород, в которых нашли рыбонога, составляет 375 миллионов лет, и это важный шаг в эволюции четвероногих. Пока все еще обсуждается вопрос, действительно ли мы имеем дело с недостающим звеном, или это всего лишь одно из удивительного множества морских созданий, эволюционировавших в сторону наземного образа