меток или генетического анализа отдельных клеток позволяют детально прослеживать судьбу каждого исходного компонента, но ответы на главные вопросы по-прежнему сводятся к концепциям необходимости и достаточности. Если какой-нибудь фрагмент эмбриона удалить и после этого соответствующий орган не разовьется – значит, тот фрагмент был для развития необходим. Если какой-нибудь фрагмент эмбриона пересадить в не предназначенное для этого место и там развивается соответствующий орган – значит, тот фрагмент эмбриона был для этого достаточным. Просто в 1924 году в роли такого пересаживаемого фрагмента выступали несколько клеток, а в современности это может быть отдельный ген, причем иногда перенесенный в ткани зародыша радикально другой систематической группы. Таков, скажем, ген Pax6. Кодируемый им транскрипционный фактор вызывает развитие глаз – у кого угодно и где угодно. Естественно, я преувеличиваю, но не очень сильно. Можно взять мышиную версию Pax6 и заставить его экспрессироваться в ноге дрозофилы, и тогда она сформирует на ноге глаз, притом не мышиный, а свой собственный. Многие гены, регулирующие развитие, очень консервативны, поскольку большинство отклонений на ранних этапах жизни эмбриона оказываются смертельными. Неудивительно поэтому, что чем младше эмбрионы, тем сильнее они похожи друг на друга в разных систематических группах: сначала разворачиваем общий план строения, потом уже допиливаем отдельные уши, лапы и хвосты. Потом шерсть. Потом бантики.

Кстати о бантиках

Если кто учился на биофаке и упоминает об этом, то окружающие часто ожидают, что такой человек знает, как называется какая-нибудь птичка или цветочек. На самом деле эту важнейшую информацию действительно вскользь упоминают на младших курсах, но все остальные четыре или шесть лет посвящены примирению с мыслью, что никакой разницы между птичкой и цветочком нет. Все состоят из клеток, у всех есть ДНК и ее регулируемое прочтение, а уж возникли на этом основании перья или чашелистики – дело десятое.

Даже в биологии развития довольно много параллелей между растениями и животными; основная разница в том, что клетки растений обычно окружены жесткой оболочкой, а клетки животных нет, и поэтому последние легче обмениваются биохимическими сигналами, а также способны в ходе эмбрионального развития менять форму и куда-нибудь мигрировать, а не только расти и размножаться в нужном направлении. А в остальном все принципы, перечисленные в начале главы, применимы к ним одинаково. А уж при сравнении эмбрионального развития внутри группы “животные” и вовсе сходство удивительное. Чтобы фокусироваться на различиях и вообще помнить, что они есть, следует прилагать отдельные сознательные усилия.

За редкими исключениями типа трутней (самцов пчел) и без учета половых хромосом животные обладают двойным набором генов: каждая молекула ДНК наследуется в двух копиях, от папы и от мамы, благодаря чему большинство мутаций удается компенсировать без вредных последствий для здоровья. Следовательно, половые клетки должны содержать лишь половину имеющейся ДНК, чтобы затем заново слить две половины вместе. Это достигается с помощью мейоза, сложной и двухстадийной разновидности клеточного деления, в ходе которой хромосомы могут еще и обмениваться фрагментами, чтобы каждая клетка несла совершенно уникальную комбинацию генов. В результате мейоза образуются четыре клетки с одинарным набором хромосом; если речь идет о сперматогенезе, то в дело идут все, а вот при оогенезе вся цитоплазма достается только одной из разделяющихся клеток. Результат двух последовательных делений – это одна гигантская яйцеклетка и два отделившихся от нее полярных тельца (первое из которых тоже может еще раз поделиться), нужных только для того, чтобы забрать лишнюю ДНК и умереть[53].

Слияние яйцеклетки и сперматозоида – процесс, в ходе которого нужно решить несколько задач. Во-первых, привлечь и пропустить внутрь сперматозоид именно своего биологического вида (если у вас разыгралось воображение, то напоминаю, что у многих живых организмов внешнее оплодотворение, а в водоеме чего только не плавает). Во-вторых, пропустить только один сперматозоид и тут же сделать оболочки яйцеклетки непроницаемыми для всех остальных. В-третьих, сделать так, чтобы проникновение не осталось незамеченным, а напротив, запустились бы процессы объединения генетического материала и дальнейшего развития эмбриона.

Эволюции здесь было где развернуться, и у живых существ сформировалось большое разнообразие приспособлений к эффективному оплодотворению. У многих грызунов, например, сперматозоиды умеют объединяться в скопления (их называют поездами) и синхронно работать жгутиками, чтобы плыть быстрее. Нужно это в тех случаях, когда самка спаривается за короткий промежуток времени с большим количеством самцов: таким образом сперматозоиды одного самца стремятся выиграть межгрупповую конкуренцию со сперматозоидами других. У морских ежей (и ряда других водных животных) яйцеклетка после слияния с первым сперматозоидом мгновенно изменяет электрический заряд мембраны (совершенно так же, как нейрон при проведении нервного импульса), предотвращая проникновение остальных. У человека (и у кролика; это те, кого проверяли) после овуляции повышается температура яичников, а сперматозоиды склонны плыть в сторону тепла, причем улавливают совсем крохотную разницу температур, сотые доли градуса [4].

Белки, отвечающие за взаимное узнавание яйцеклетки и сперматозоида у млекопитающих, называются Izumo и Juno. Первый назван в честь синтоистского святилища (в городе Идзюмо), посвященного браку. Второй – в честь римской богини Юноны, также покровительствующей семейным узам [5]. Так при каждом зачатии мы наблюдаем соединение двух полюсов человеческой культуры, причем Восток символизирует мужское начало. Эти белки инициируют процесс слияния мембран, и сперматозоид попадает внутрь яйцеклетки целиком, вместе со жгутиком (микротрубочки в его основании даже пригодятся для первого деления эмбриона). Человеческая яйцеклетка же после этого разворачивает цепочку событий, призванных предотвратить контакт с остальными сперматозоидами. Она обтрясает с поверхности остальные белки Juno (теперь они будут ловить сперматозоиды на подлете и блокировать их дальнейшее продвижение), выбрасывает наружу ферменты, которые перестраивают внешнюю оболочку яйцеклетки, делая ее непроницаемой, а также высвобождает на поверхность миллионы ионов цинка, которые будут связываться с ферментами акросомы сперматозоида и блокировать их активность; это называется “цинковый щит”, но все мрачные шутки про начало и конец жизни читатель волен додумать самостоятельно. Сперматозоид приносит с собой, помимо ДНК и микротрубочек, еще и третью полезную вещь: пару разновидностей фосфолипаз. Эти ферменты играют большую роль в запуске разнообразных молекулярных каскадов в клетках, а в этом случае способствуют выбросу ионов кальция из внутриклеточных депо. Так яйцеклетка понимает, что произошло оплодотворение, и начинает подготовку к новой жизни: завершает свое второе деление мейоза, очищает геном практически от всех метильных меток и наконец сближает свой генетический материал с отцовским.

Оплодотворенная яйцеклетка – зигота – вскоре приступает к дроблению, то есть к серии клеточных делений, пока не сопровождающихся увеличением в размерах. Образующиеся дочерние клетки называются бластомерами. Их ориентация относительно друг друга различается в разных группах животных и зависит в первую