Наконец, контроль над местообитаниями следует осуществлять в рамках ландшафта, особенно когда местообитания малы и изолированы. То, что происходит вне местообитаний, порой так же важно, как и то, что происходит внутри них.

См. также статьи «Восстановительная экология», «Ландшафтная экология», «Местообитания: их воссоздание», «Природоохранная деятельность», «Сукцессия».

В Аризонской пустыне (США) грызуны и муравьи конкурируют друг с другом в борьбе за ограниченные ресурсы семян. Когда после установки в некоторых районах защитных изгородей грызуны исчезли, численность популяций муравьев там поначалу увеличилась, что неудивительно. Однако через некоторое время численность популяций муравьев в зонах, свободных от грызунов, стала уменьшаться. Почему?

Грызуны потребляют зерна разного размера, но предпочитают крупные. Поэтому с исчезновением грызунов растения с крупными семенами стали распространяться все больше и больше, вытесняя растения с мелкими семенами, которыми преимущественно питались муравьи. Так сократились пищевые ресурсы муравьев.

Это пример косвенного воздействия, то есть такого, которое один вид оказывает на другой не прямо, а посредством воздействия на третий, промежуточный вид. Прямое же воздействие предполагает физическое или химическое взаимодействие видов. Косвенные воздействия могут затруднить обработку результатов полевых экспериментов. В Аризоне, например, косвенное воздействие было замечено лишь спустя несколько лет; немногие полевые эксперименты длятся так долго.

Косвенные воздействия могут быть результатом ряда прямых воздействий (например, трофического каскада), либо воздействия какого-либо вида на взаимоотношения между двумя другими видами (например, сосуществование при посредстве хищника). Косвенные воздействия могут быть отрицательными, как в случае межвидовой конкуренции, или положительными («враг моего врага — мой друг»). Можно предполагать, что косвенные воздействия распространены довольно широко, но подтверждающих это сравнительных исследований проведено еще слишком мало. Трудно делать какие — то выводы о важности влияния косвенных воздействий на среду по сравнению с прямым воздействием, еще труднее анализировать частоту различных типов косвенного воздействия и уточнять, в каких условиях они протекают. Похоже, что сильные прямые воздействия влекут за собой и значительные косвенные воздействия, но для проверки этого положения требуется провести больше экспериментов.

См. также статьи «Внедрение новых видов», «Межвидовая конкуренция», «Сосуществование видов при посредстве хищника», «Трофический каскад».

С точки зрения эволюционной теории виды не могут позволить себе остановиться в своем развитии. Даже если неживая окружающая среда совсем не меняется, вид все равно испытывает давление отбора, поскольку сосуществует с хищниками, паразитами, добычей и конкурентами, которые также эволюционируют. Эти эволюционные изменения могут быть быстрыми, особенно с точки зрения эволюционной временной шкалы.

Коэволюцией называются «обоюдные эволюционные изменения среди взаимодействующих видов» (Томпсон, 1982). В таком случае эволюционное изменение одного вида ведет к эволюционному изменению другого, а это, в свою очередь, порождает изменения у первого вида, и т. д. В качестве примеров коэволюции можно привести взаимодействие насекомых-опылителей и растений (классические примеры — фиговая оса и бабочка, обитающая на юкке), мимикрию, симбиотический мутуализм (см. соответствующую статью) и эволюционную «гонку вооружений» между паразитами и хозяевами, а также отношения между хищниками и их добычей.

Например, когда в 1950-х годах в Австралию в качестве контроля над популяцией кроликов завезли вирус Myxoma, он поразил более 99 % популяции. Такое сильное давление привело не только к быстрой выработке у кроликов устойчивости к вирусу, но и к снижению вирулентности, то есть способности причинять вред, самого вируса.

Существует также много примеров специализированного коэволюционного симбиоза (взаимовыгодного и паразитического) между видами; хотя здесь следует соблюдать осторожность в выводах и не спешить признавать, что коэволюция ведет к специализации. Факты взаимных коэволюционных изменений во многом недостоверны, не всегда ясно, например, в какой степени травоядные влияют на приспособленность растений.

См. также статьи «Вытеснение признака», «Мутуализм», «Паразитизм», «Симбиоз».

Ландшафтная экология — новая дисциплина, которая изучает различные экологические процессы, происходящие на территориях, измеряемых гектарами и квадратными километрами.

Такие огромные территории обычно состоят из отдельных фрагментов, как-то: четко выраженные экосистемы (например, водоемы, леса), различные стадии сукцессий и разные способы землепользования (например, сельскохозяйственные угодья, городские районы). Ландшафтная экология изучает взаимоотношения этих фрагментов, ведь то, что происходит с одним, скорее всего, окажет воздействие и на другие фрагменты. К примеру, качество и количество воды, поступающей в реки, зависят от качества воды на территории бассейна, а то, что происходит в местах, примыкающих к природным заповедникам или заказникам, может быть более важным, чем то, что происходит внутри самой охраняемой территории.

В число факторов, анализируемых в ландшафтной экологии, входят размер, форма, «соседство» и положение фрагментов относительно друг друга. Спектр изучаемых процессов очень широк: от круговорота питательных веществ до расселения животных. Кроме того, делаются попытки понять причины и предвидеть последствия изменения ландшафтов с течением времени, в том числе такие явления, как фрагментация мест обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата.

Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.