Если так, то почему у птиц самки сильнее подвержены подобным нарушениям? Примерно по тем же причинам, но здесь есть некие интересные отличия. У некоторых птиц, в особенности хищных, самки крупнее самцов и, возможно, поэтому растут быстрее. Но это не является общим правилом. Урсула Миттвоч показала, что яичники у цыплят спустя несколько недель замедленного роста начинают опережать в развитии семенники. Можно предположить, что в подобных случаях женские особи будут страдать скорее от бесплодия, чем от нежизнеспособности – ведь у них быстрее растут лишь половые органы. Но это не так. В большинстве случаев, когда выполняется правило Холдейна, гибриды оказываются как раз нежизнеспособными, а не стерильными. Это сбивало меня с толку, пока в прошлом году Джефф Хилл, специалист по половому отбору у птиц, не прислал мне статью о том, как работает правило Холдейна на птицах. Хилл показал, что у птиц некоторые ядерные гены, кодирующие дыхательные белки, расположены на Z-хромосоме (вспомните, что самцы имеют две Z-хромосомы, тогда как у самок присутствует и Z-хромосома, и W-хромосома одновременно; а это означает, что женский пол гетерогаметен). Почему это имеет значение? Если самки птиц наследуют одну копию Z-хромосомы, они получают лишь по одной копии нескольких критически важных ядерных генов, кодирующих дыхательные белки, – от отца. Если мать была не слишком придирчива при выборе супруга, ее митохондриальные гены могут оказаться несовместимы с его ядерными генами (которые у птенца будут в единственном экземпляре). Вырождение последует незамедлительно.

Хилл утверждает, что такое положение вещей обязывает самок птиц подходить к выбору партнера как можно тщательней, иначе их дочери погибнут. Этим, в свою очередь, могут объясняться огромные хвосты и яркая окраска самцов. Если Хилл прав, то сложный узор на хвосте сообщает о качестве митохондрий: грубые нарушения узора сигнализируют о грубых отклонениях в митохондриальной ДНК. Самки рассматривают узор как тест на совместимость. Но самец, который хорошо выглядит, на самом деле может быть очень плохим экземпляром. Хилл считает, что игра цвета отражает работу митохондрий, так как в митохондриях синтезируется большая часть пигментов. Ярко окрашенные самцы должны обладать митохондриальными генами превосходного качества. Пока эту гипотезу мало что подтверждает, но зато она показывает, сколь широко может распространяться влияние митонуклеарной коадаптации. Очень поучительно, что наличием двух геномов у сложных организмов могут объясняться такие разные загадки эволюции, как происхождение видов, возникновение полов и яркая окраска у самцов птиц.

Влияние может распространяться и глубже. За митонуклеарную несовместимость приходится платить, но и правильное сочетание имеет свою цену, делая совместимость необходимой. Баланс затрат и прибыли у разных видов может различаться в зависимости от потребности в кислороде. Как мы увидим, приходится выбирать между приспособленностью и плодовитостью.

На пороге смерти

Представьте, что вы умеете летать. На грамм массы вашего тела приходится в два раза больше энергии, чем у бегущего гепарда. Вы являете собой великолепное сочетание силы, легкости и высокой аэробной производительности. Однако вам стоит оставить мечты о полете, если только ваши митохондрии не близки к совершенству. Поговорим о конкуренции за пространство, которая разворачивается в предназначенной для полета мускулатуре. Разумеется, вам требуются миофибриллы – “скользящие нити”, которые осуществляют мышечное сокращение. Чем больше таких структур вы сможете вместить, тем сильнее будете: сила мышцы, как и прочность веревки, зависит от площади поперечного сечения. Но, в отличие от веревки, для сокращения мышцы требуется АТФ. Чтобы долгое время сохранять мышечное напряжение, необходимо на месте синтезировать АТФ. Значит, митохондрии должны помещаться непосредственно в мышцах. Они занимают место, которое также можно заполнить миофибриллами. Еще митохондриям нужен кислород. Следовательно, необходимы капилляры, чтобы доставлять кислород и удалять отходы. Оптимальная организация пространства в аэробной мышце такова: треть приходится на миофибриллы, треть – на митохондрии, еще треть – на капилляры. Такое соотношение наблюдается у нас, а также у гепардов и колибри (у них самая высокая скорость обмена веществ среди позвоночных). Итак, теперь понятно, что нельзя увеличить силу, просто набрав побольше митохондрий.

Следовательно, единственный способ, при помощи которого птицы смогут получать достаточно энергии, чтобы долго оставаться в полете, – это обзавестись “супермитохондриями”, которые вырабатывали бы больше АТФ за секунду, чем обычные митохондрии. Поток электронов от питательных веществ на кислород должен быть быстрым. Отбор должен действовать на каждом шаге, увеличивая максимальную скорость работы каждого дыхательного белка. Эти скорости можно измерить, и мы знаем, что ферменты в митохондриях птиц действительно работают быстрее, чем у млекопитающих. Но, как мы видели, дыхательный белок – это мозаика, составленная из субъединиц, закодированных в разных геномах. Быстрый поток электронов означает жесткий отбор на качественную совместную работу двух геномов – митонуклеарную коадаптацию. Чем выше уровень потребления кислорода, тем сильнее должен быть отбор на коадаптацию. Клетки, два генома которых работают недостаточно слаженно и эффективно, элиминируются, вступая в апоптоз. Самое подходящее время для такого отбора – эмбриональное развитие. Если геномы у эмбриона работают недостаточно слаженно для поддержания полета, лучше оборвать развитие как можно раньше.

Но насколько должно быть несовместимым несовместимое? Вероятно, должен быть некий порог, точка, в которой запускается апоптоз. За этим порогом скорость потока электронов по мозаичной дыхательной цепи недостаточно высока: она не подходит для работы. Отдельные клетки, а затем и весь эмбрион, погибают из-за апоптоза. Напротив, ниже порога скорость электронов достаточно высока, и, следовательно, два генома слаженно работают. В этом случае клетки не убивают себя, и эмбрион остается жить. Развитие продолжается, и вскоре на свет появляется, например, здоровый птенец. Его митохондрии прошли предварительную проверку и “сертифицированы” для своей работы[99]. Важно то, что эта работа может быть разной. Если это обеспечение полета, то геномы должны работать с великолепной слаженностью. Цена высокой аэробной производительности – низкая плодовитость. Чтобы большее число эмбрионов получило возможность выжить, приходится жертвовать другими, менее важными целями: приносить их на алтарь совершенства. Мы можем найти последствия этого даже в митохондриальных генах. У птиц они изменяются медленнее, чем у большинства млекопитающих (кроме летучих мышей, которые сталкиваются с теми же проблемами, что и птицы). У нелетающих птиц, на которых эти ограничения не действуют, замены происходят с более высокой скоростью. У большинства птиц низкие темпы мутационной изменчивости из-за того, что их митохондриальные последовательности уже наилучшим образом приспособлены для полета. Отклонения от этого идеала плохо сказываются на птицах и поэтому обычно отсеиваются отбором. Если большинство изменений элиминируется, оставшаяся часть относительно постоянна.